Биология енотовидной собаки – Nyctereutes Procyonoides

1.2 Биология енотовидной собаки – Nyctereutes Procyonoides

Систематика

Царство животных (Zoo).

Подцарство многоклеточных (Metozoo).

Тип хордовые (Chordate)

Подтип – Позвоночные (Vertebrata)

Класс млекопитающие (Class Mammalia)

Отряд хищные (Ordo Carnivora)

Семейство собачьи (Familia Canidae)

Род енотовидные собаки (Genus Nycnereutes)

Вид енотовидная собака (Nyctereutes Procyonoides) (Соколов В.Е., 1979).

Семейство псовых – Canidae Fischer. Тело этих животных сложено пропорционально: плотное и не очень гибкое туловище. Длина тела от 40см (фенек) до 160 см (волк). Хвост обычно довольно длинный от 11 до 55 см. Масса от 2 кг у фенека до 80 кг у волка. Голова, удлиненная с вытянутой мордой. Уши, как правило, высокие, иногда короткие, вершина их заостренная и лишь изредка округлая. Конечности средней длины (волк), укороченные (лисица) или короткие (енотовидная собака); передние и задние примерно одинаковой длины. Тело в области крестца немного ниже, чем в области лопаток. Конечности пальцеходящие. Передние – пятипалые, за исключением гиеновой собаки (4 пальца). Первый палец всегда небольших размеров и расположен выше остальных. Задние конечности четырехпалые. Когти не втяжные, тупые, слабо изогнутые (Ивантер Э.В., Русанов Е.С., 1965).

Волосяной покров обычно высокий, густой и пушистый, у южных форм более грубый и редкий. Окраска его обычно одноцветная – серая, желтоватая, рыжая или черная, иногда с белыми, черными и рыжими пятнами. В течение года одна или две линьки. В кожном покрове находятся сальные и потовые железы, причем последние, по-видимому, не участвуют в терморегуляции. Из специфических желез имеются небольшие анальные с характерным запахом псины (иногда анальные железы отсутствуют) и железы в подушечках лап. Некоторые виды обладают так называемой «фиалковой» железой, расположенной на верхней стороне основания хвоста. Семенники находятся в мошонке.

Зубная формула: i – 3/3, с – 1/1, р – 4/4. m – 2/3 = 42 (40 у Суоn).

Клыки островершинные. Хищнические зубы сильно развиты.

Распространены во всех ландшафтные зонах. Образ жизни строго наземный. Большинство видов – норники, реже – логовники; кормятся они преимущественно животной пищей (часто падалью). Большинство моногамы. Все дикие виды размножаются один раз в год, но плодовитость, в сравнении с другими хищными, более высокая; помет одной самки может достигать 12 – 15 и даже более щенков (у песцов). Все виды, за исключением енотовидной собаки, деятельны круглый год (Колосов А.М., Лавров Н.П., Наумов С.П., 1975).

В России 5 родов: енотовидных собак, волков, песцов, лисиц, красных волков.

Род енотовидных собак – Nyetereufes Temminck. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) относится к семейству волчьих (Canidae). По морфологическим признакам и некоторым особенностям биологии (зимний сон) она представляет сильно уклонившуюся от других членов семейства форму. Род Nyctereutes, как это подчеркивает В.Г. Гептнер (1967в), отличается от остальных родов того же семейства в большей степени, чем каждым из них друг от друга. Наиболее близки к енотовидной собаке серая (Urocyon) и большеухая (Otocyon) лисицы. В.Г. Гептнер считает, что енотовидная собака, представленная всего одним видом, – наименее специализированная в семействе, в достаточной мере «архаичная», а также реликтовая, о чем свидетельствует и ее естественный ареал, приуроченный к областям третичных реликтов. (Ивантер Э.В., Русанов Е.С. 1985).

В роде единственный вид: енотовидная собака (мангут) – N. procyonoides Gray, 1834. Облик весьма своеобразный, не похожий на остальных отечественных представителей семейства. Размеры мелкие. Длина тела 65 – 80 см. Масса летом 4 – 6 кг, зимой до 10 кг из-за значительных накоплений жира. Длина хвоста 15–25 см. Туловище удлиненное, конечности относительно короткие, хвост опускается ниже скакательного сустава, но у стоящего животного земли не достигает. Голова относительно небольшая, с короткой заостренной мордой. Уши невысокие, слегка выдающиеся над мехом (Колосов А.М., Лавров Н.П., Наумов С.П. 1979).

Волосяной покров высокий, густой, жесткий. Морда покрыта короткими волосами, сильно удлиняющимися позади глаз и образующими на щеках характерные «бакенбарды». Волосы на хвосте очень длинные и густые.

Зубная формула: i – 3/3, с – 1/1, р – 4/4, m – 2/3 = 42.

Изредка в верхней челюсти 3 коренных зуба (и тогда общее число зубов 44). Зубы относительно небольшие. Клыки укороченные, хотя и сильные. Верхние хищнические зубы относительно слабые.

Распространение, участки обитания. Распространена в южной части Дальнего Востока, Северном Вьетнаме, Китае, на Корейском полуострове и в Японии. В России естественный ареал охватывает Приморский край и южную часть Приморья.

Начиная с 1929 по 1955 г. акклиматизировано 8850 енотовидных собак в 82 областях, краях и республиках СССР. В европейской части енотовидная собака в настоящее время образовала обширный сплошной ареал, на севере охватывающий всю Карелию, южную часть Кольского п – ва, Архангельскую область до лесотундры включительно с заходами в тундру, на юге распространяющийся до Черного, Азовского и Каспийского морей. Попытки акклиматизации в Сибири и Средней Азии успеха не имели. В конце 50-х годов из европейской части СССР зверьки проникли в Польшу, Румынию, Финляндию, Швецию и Германию (А.К. Даниленко, Е.А. Даниленко, И.М. Микляева, 2004).

Живет оседло, площадь участка обитания зависит от гнездопригодности и кормности угодий и может варьировать от 50 до 1000 га. Взрослые звери в летний период не уходят далеко от логова, особенно если поблизости имеется водоем. Осенью их маршруты удлиняются до 4–6 км. Если кормов бывает достаточно, путешествия и в этот период не бывают слишком длинными. С наступлением зимы, пока снег неглубок, енотовидные собаки за ночь проходят в поисках пищи 7–10 км и более. Некоторые особи уже в самом начале зимы забираются в норы и проводят там большую часть времени, очень неохотно выходят наружу. Во время оттепелей они бродят вблизи логова. При глубине снега свыше 15–20 см этот приземистый зверек не может нормально передвигаться.

Активность, зимний сон. Енотовидная собака (рис. 1) ведет в основном ночной и сумеречный образ жизни. Иногда можно встретить и в дневные часы, особенно ранней весной и в период размножения. Поведение животных зависит от очень многих причин: угодий и времени года, обеспеченности пищей, численности врагов и погоды. В местах, где зверей не беспокоят, они ведут себя смелее и их чаще можно увидеть днем (Машкин В.И., 2007).

С осени енотовидные собаки разбиваются на пары (самка и самец) и в течение всей зимы живут вместе. Сообща они не только собирают добычу, но порой и защищаются от нападения. Очень часто вся семья этих зверьков (взрослые с прибылыми) до глубокой осени держится вместе и зимует в одном убежище (впадают в зимний сон). Зимой в оттепели выходит из норы. Осенью и весной енотовидные собаки более активно кочуют, в этот период в основном и происходит их расселение и освоение новых территорий.

Зверьки передвигаются преимущественно по долинам рек и берегам озер. Они легко переплывают широкие водные преграды, встречающиеся на пути. Бегает енотовидная собака очень медленно, и ее легко настигает любая собака. Во время драки она издает характерное жалобное визжание. При явной опасности старается затаиться. Если застигнута врасплох и не может скрыться, то притворяется мертвой, но при первой возможности убегает (Ивантер Э.В., Русанов Е.С., 1985).

Енотовидная собака – единственный вид среди семейства псовых, впадающая в зимний сон. Енотовидные собаки, содержащиеся на зверофермах, зимой не спят. Однако в этот период они становятся малоактивными, к пище выходят ежедневно, за исключением дней с очень низкой температурой и метелями, когда они лежат в домике. Когда зверьки перестают получать пищу, они засыпают. Если в естественных условиях с осени кормов оказывается достаточно, зверьки отъедаются и до наступления зимы успевают накопить значительные запасы жира, который потом постепенно расходуется зверем. Слой жира играет также и теплоизоляционную роль: он отлагается под кожей (толщина слоя на спине до I см, на брюхе 2 см) и в брюшной полости между петлями кишечника.

К зиме вес енотовидной собаки увеличивается почти на 50%. Особи, накопившие к осени достаточно жира, с выпадением снега и понижением температуры воздуха впадают в сонное состояние. В сравнительно теплые дни зверьки выходят из убежищ и бродят, не удаляясь от логова, а затем вновь забираются в него и продолжают спать. Зимний сон во многом отличается от спячки млекопитающих (сурков, сусликов, тушканчиков, ежей и др.), впадающих в состояние полного оцепенения на весь период спячки.

В период зимнего сна запасы жира у зверьков расходуются почти полностью, и они теряют около половины своего веса (Новиков Г.А., 1956).

Многие енотовидные собаки, не успевшие накопить к зиме достаточного запаса жира, не засыпают и бродят в течение всей зимы. Лишь во время сильных снегопадов и метелей они несколько дней не выходят из нор или других убежищ. Часто такие зверьки ложатся прямо под елками, под снежными надувами у изгородей, под стогами сена, под кучами хвороста и в других местах, защищенных от ветра. Среди зимних бродяг значительную часть составляют прибылые звери, особенно из поздних выводков. Обычно молодые зверьки засыпают позднее взрослых. Это объясняется тем, что к началу зимы процесс накопления жировых отложений у них не успевает закончиться.

В пределах естественного ареала енотовидная собака ложится обычно в ноябре. Окончание зимнего сна наступает в конце февраля – начале марта, с наступлением весенних оттепелей. В южных районах Европы зимой спит или находится в малоактивном состоянии примерно в течение 2 месяцев. С февраля зверьки ведут уже активную жизнь. В Тебердинском заповеднике (Кавказ) енотовидные собаки в сон не впадают (Банников А.Г., Гептнер В.Г., Наумов Н.Г., Юргенсон П.Б., и др. 1967).

Спит зверек, свернувшись в клубок, прикрыв хвостом морду. Густой мех и пышный хвост сохраняют в его организме тепло. Кроме того, осенью сальные железки выделяют на поверхность кожи большое количество жировых веществ, образующих слой жировой смазки, которым предохраняет кожу от охлаждения. В тех случаях, когда еноты оказываются неспособными к накоплению жира вследствие каких-либо заболеваний (глистных и др.), они гибнут от истощения или от хищников.

Убежища енотовидной собаки разнообразны. Сравнительно с другими видами семейства она редко сама выкапывает норы. Иногда устраивает логовища под кустами, в прикорневых пустотах, в дуплах поваленных деревьев, под каменной плитой, под стогами сена или соломы, а чаще селится в брошенных норах других зверей (барсука, лисицы) (Бергер Н.М., 1944).

Норы просты по устройству. Чаще всего имеют один вход, одну камеру и один (помимо основного) от норок, не выходящий на поверхность, а оканчивающийся слепо. Длина ходов норы редко превосходит 2–2,5 м. Камера залегает на глубине 1–2 м. Входное отверстие в поперечнике 15–40 см, в высоту 20–50 см.

От норы во всех направлениях идут тропы. Вблизи нор всегда можно найти большие кучи экскрементов, а также всевозможные остатки пищи, растасканные и оставленные щенками (Бородин Л.Г., 1951).

В пределах области естественного распространения енотовидная собака охотно пользуется норами амурского барсука. При этом она не особенно стесняется занять нору даже в том случае, если в ней уже находится хозяин. И частенько барсук бывает вынужден или покинуть нору, или, если это случается поздней осенью, переместиться в ее противоположный конец.

Когда пользуются логовом, устроенным под корнями деревьев, то в таких случаях гнездо помещается недалеко от входа, так что щенков можно достать рукой. В низменных лугах и тростниковых зарослях енотовидная собака вместо норы нередко делает «гнездо» в виде большой кучи сухой травы и тростника, в которой и устраивается гнездовая камера. Иногда «гнездо» устраивается в центре большого куста ивняка.

Питание. Енотовидная собака – всеядный зверек. Питается самыми разнообразными животными и растительными кормами. Среди других представителей семейства псовых этот вид оказывается наиболее приспособленным к усвоению растительной пиши, о чем свидетельствует устройство пищеварительного аппарата зверька, который почти в 2 раза длиннее, чем у лисицы (Аверина И.А., 1978).

В Приморском крае и в южных районах европейской территории России состав пищи этого зверька отличается большим разнообразием. А вот в центральных и северных областях корма более однообразны. Летом енотовидная собака обеспечена пищей.

Основными видами корма в этот период являются лягушки, змеи, насекомые, мышевидные грызуны, ягоды и др. По берегам рек и озер они поедают, кроме того, моллюсков, рыбу, иногда яйца куликов, чаек и некоторых других птиц. Известны случаи разорения гнезд птиц и истребления птенцов тетеревов, рябчиков и уток. В пойме Волги енотовидная собака уничтожает до 80% кладок наземно гнездящихся птиц. Значение отдельных видов пиши в различных районах неодинаково. В новых областях распространения енотовидной собаки летнее питание существенно не отличается от дальневосточного (Ивантер Э.В., Русанов Е.С., 1985).

Во время жировки зверек неторопливо и очень внимательно обследует весь участок. Он заглядывает под упавшие деревья, в угольные ямы, разрывает гнилые пни, обшаривает заросли кустарников и тростников. Обследует берега речек и озер, участки около заколов, где стоят мережи, около рыбацких станов, участки, где вытаскивали невод или сети. Здесь подбирает мелкую рыбу, оставленную рыбаками, а также различные отбросы. Во многих местах поедает рыбу, вылавливая ее в пересыхающих водоемах. На Кавказе ловит форель, для чего входит в воду быстротекущих горных речек. В лесных угодьях зверьки на местах кормежки оставляют покопки – узкие ямки глубиной до 20 см следы поисков насекомых и корней растений. Из насекомых енот поедает чаше всего жужелиц, хрущей, медведок, навозников, долгоносиков, хлебную черепашку, саранчу.

Осенью состав пищи енотовидной собаки существенно изменяется. Обилие кормов в течение осени – важный фактор для создания жирового запаса перед зимним сном. Хорошая упитанность дает возможность животным пережить период весенней бескормицы и, таким образом, способствует нормальному размножению.

На Дальнем Востоке она питается в основном растительными кормами и в меньшей степени животными. Это связано с тем, что в этот период уменьшается количество животных кормов. Лягушки, змеи и ящерицы, а также насекомые прячутся, впадают в оцепенение и становятся недоступными. В связи с этим в питании зверька большее значение приобретают плоды бархата, яблони и винограда, орехи, различные ягоды и зерна культурных злаков. Из животных кормов увеличивается роль мышевидных грызунов, а в некоторых местах – рыбы. Енотовидная собака поедает зерновые, огородные, бахчевые и некоторые технические (лен, шелковица) культуры. Это свойственно ей как в аборигенных условиях на Дальнем Востоке, так и в ещё большей мере на Европейской территории СССР. К культурам, особенно охотно поедаемым енотовидной собакой, относятся бобовые (на Дальнем Востоке – соя), кукуруза, овес, помидоры, в меньшей мере просо, пшеница и подсолнечник. Поедаются также ячмень, гречиха, клубни картофеля, капуста, огурцы, арбузы, дыни, тыквы (Хонин Г.А., 1979).

Интересные данные были собраны в Воронежском заповеднике Г.И. Ивановой (1962), которая считает, что енотовидная собака по сравнению с лисицей и барсуком отличается не только наибольшей растительноядностью (по сравнению с барсуком она поедает в 2 раза больше растительной пищи, по сравнению с лисицей – в 11 раз), но и значительной пластичностью в использовании кормов, многие из которых для нее взаимозаменяемы, что ни барсуку, ни тем более лисице в такой мере не свойственно. Примером могут служить три выводка енотовидной собаки в Воронежском заповеднике, занимавшие норы в пойме Усманки по соседству с лесными угодьями (выводок 1), в центральной части заповедника в лесу (выводок 2) и на окраине заповедного лесного массива поблизости от полей и выгонов (выводок 3).

В питании выводка 1 наибольшее значение имели птицы (нередко водоплавающие) и земноводные, выводка 2 – земноводные, растительные корма и, возможно, также насекомые, выводка 3 – мышевидные грызуны, главным образом серые полевки, свойственные безлесной местности, и растительные корма (табл. 1) (Обтемперанский С.И., 1956).

На Кавказе енотовидная собака осенью имеет обильные и разнообразные растительные корма, которыми отъедается перед наступлением зимнего периода. В Дагестане в ряде мест основной пищей енотовидных собак являются фрукты, ягоды, желуди. Иногда кормится на бахчах арбузами или на полях поедает кукурузу, а в лесу – дикие груши (Павлов М.П., 1963).

Таблица 1 – Пищевой режим трех выводков енотовидных собак в первой половине лета, % от общего числа исследованных данных (по Г.И. Ивановой, 1962)

Поедаемая пища	выводки
	1	2	3
Мышевидные грызуны Птицы Земноводные Насекомые Растительноядные корма Число данные	25,7 48,6 31,4 62,8 2,7 30	5,0 - 70,0 100,0 20,0 20	56,0 20,0 16,0 52,0 56,0 25

В центральных и северо-западных областях европейской территории России растительные корма осенью представлены в основном различными ягодами (брусникой, клюквой, крушиной, черникой, голубикой и др.). Существенную роль играют также зерна различных злаков (овса, ячменя, ржи). В немногих местах, по долинам рек, где произрастают дубняки, этот зверек осенью и ранней весной поедает желуди (Колосов А.М., Лавров Н.П., Наумов С.П., 1979).

Размножение, рост, развитие, структура популяции. В Приморье и Приамурье большинство енотовидных собак, в том числе и прибылые, залегают в зимние норы разнополыми парами; весной они обычно становятся брачными. Изредка и знатно поры залегают по две самки вместе и еще реже – два самца. На одиночно зимующих, чаще всего старых самцов приходится не более 2,4% всех наблюдений (Юдин, 1977). Зимовка группами свойственна в основном лишь не полностью распавшимся выводкам, остающимся вместе с родителями, причем в редких случаях в одной норе находили до 9 енотовидных собак. По мнению В.Г. Юдина (1977), енотовидные собаки моногамы, а брачные пары не распадаются едва ли не в течение всей жизни, что, однако, не подтверждено данными кольцевания или меченья зверей.

Енотовидные собаки – моногамы. Половозрелость наступает в 8 – 10 месяцев. Пары у них формируются вскоре после распада выводков, примерно в конце сентября – октябре. Гон в Воронежской области бывает и начале марта и до апреля, в Татарии – в марте, в Ленинградской области – в конце марта – начале апреля. В этот период на опушках леса, на лугах, на моховых болотах и особенно вблизи рек и озер появляются многочисленные следы енотовидных собак. Зверьки бегают по ночам и на зорях парами и группами по три-четыре особи. По характеру следов можно определить, что у енотов начался брачный период.

В естественных условиях за одной самкой гоняется один самец. Однако бывает и так, что самку преследуют три-четыре самца. При встречах самцы ощетиниваются, рычат, пытаясь отогнать более слабых от самки, иногда завязываются драки, но они не бывают ожесточенными. При содержании в неволе енотовидные собаки оказываются полигамными: самцы кроют по нескольку самок (до 8 шт.).

Период гона сильно растянут. Это объясняется неодновременным наступлением течки у самок: у молодых, особенно из поздних пометов, состояние половозрелости наступает лишь к концу весны. Наблюдения, которые были сделаны в вольерах, показали, что щенки прозревают в возрасте 8–10 дней. До месячного возраста их вес удваивается через каждые две недели, достигая к концу этого времени 1 кг. На втором и третьем месяцах вес удваивается через каждые 30 дней, а на четвертом темп роста еще более замедляется. Часть щенков в возрасте 4 месяцев достигают летнего веса взрослых – 4 кг, а затем до ноября прибавление веса происходит в основном за счет нагула жира (Геллер, 1950, 1959).

Первые 20–24 дня самка кормит щенков только молоком, затем постепенно приучает их к другой пище, продолжая кормить молоком до 35–40-дневного возраста. В возрасте около 5 месяцев щенки достигают размера взрослых и по внешнему виду почти от них не отличаются, большинство их уходят от матери, начиная самостоятельную жизнь, позже объединяясь в пары. Взрослые, готовясь к зимовке, начинают нагуливать жир с начала августа и в ноябре достигают веса 8 кг. Самцы накапливают жировые запасы медленнее самок (Юдин, 1977; и др.).

Сведения о составе популяции очень скудны и в массе носят случайный характер. Среди новорожденных несколько больше бывает самцов, а у взрослых соотношение полов обычно близко 1:1. Смертность молодых от рождения и до первой осени их жизни достигает 50%. По данным М. X. Геллера (1950), на каждую пару взрослых ко времени промысла приходится в среднем немногим более двух молодых. В промысловый сезон 1947/48 г. среди енотовидных собак, добытых в Ленинградской, Новгородской и Псковской областях, 54% составили прибылые, т. е. зверьки по первому году жизни, среди остальных больше всего было зверьков в возрасте 2–3 лет; в возрасте 6 лет и старше оказалось 3,2% общего количества зверей. Молодые ложатся в норы, как правило, позже взрослых, так как отстают от них в нагуливании жира, необходимого для перезимовки в состоянии зимнего оцепенения.

Продолжительность жизни около 8 лет, в неволе – до 11 лет (Новиков Г.А., 1956).

Линька. Линька у енотовидных собак начинается весной.

Сначала выпадает подпушь, в течение лета и ость, а к осени вырастает новый зимний мех. Начало выпадения зимних волос совпадает с потеплением и в различных географических зонах происходит в разное время. (Банников А.Г., Успенский С.М., 1973).

Температура оказывает большое влияние на скорость созревания зимнего меха. Осенние ранние холода способствуют более энергичному процессу роста волос, и зверьки приобретают зимний мех раньше обычных сроков. Смена полос у прибылых енотов начинается позднее, чем у взрослых особей. У самцов она происходит интенсивнее и заканчивается раньше, чем у самок.

Сезонные миграции, кочевки, бродяжничество. Многие из исследователей отрицают существование у енотовидной собаки, обитающей в нашей стране, регулярной сезонной смены биотопов и сколько-нибудь широко связанных с этим миграций. Между тем почти всюду, где эти хищники значительную часть года тяготеют к околоводным биотопам, особенно в плавнях и дельтах рек, периодические и другие перекочевки, связанные с половодьем, крупными паводками и последующим спадом воды, достаточно хорошо выражены и применительно к некоторым регионам.

Кочевки могут носить отчетливо выраженную сезонность или возникать более или менее эпизодически, в «неурочное» время года, в зависимости от выпадения крупных ливней выше по течению реки, бурных зимних паводков. Диапазон этих перекочевок чаще небольшой, но в некоторых районах, например, в низовьях Волги, он может достигать нескольких десятков километров. Несомненно, также существование у енотовидной собаки периодических кочевок, вызываемых распределением, сроками и величиной урожая в орехоплодных лесах, фруктарниках (Северный Кавказ) и ягодниках. В ряде мест периодические кочевки могут быть связаны с вызреванием сельскохозяйственных культур, в частности кукурузы (Новиков Г.А., 1970).

В некоторых районах, сезонные кочевки мало выражены, что объясняется мозаичным распределением угодий и близостью сменяемых стаций, а выше уже говорилось, что именно какого рода территориям тяготеет енотовидная собака.

Отмечаемая многими исследователями склонность енотовидной собаки к бродяжничеству проявляется не только там, где условия для се жизни неблагоприятны, но и там, где они достаточно благоприятны. Эта черта поведения способствовала быстрому расселению зверей из мест их выпуска и заходу в соседние и более, отдаленные районы, подчас отстоящие на десятки и сотни километров от первых. Приведем несколько примеров.

В Новгородской и Ленинградской областях расселение енотовидных собак было начато соответственно в 1935 и 1936 гг. В первые же 2–4 года отдельные заходи их были отмечены и районах, отстоящих на 100–150 км от мест выпуска. Спустя 11 лет после выпуска енотовидные собаки встречались почти но всех районах этих областей, включая ближайшие к Ленинграду окрестности (Морозов В.И., 1947). В 1938 г. енотовидная собака была добыта в Прионежском районе Карельской АССР, а и последующие годы еще в нескольких районах этой республики, хотя на ее территории этого хищника не выпускали, а она стала заходить сюда раньше всего из Ленинградской области (Марвин Н.А., 1959).

В Горьковскую область енотовидных собак завезли осенью 1936 г. Несмотря на выпуск их близ старых барсучьих нор, т, е. удобных мест для норения, и подкормку, они широко разошлись. Спустя несколько лет после выпуска эти хищники в небольшом числе появились в 100–150 км от места выпуска. Некоторые из них перешли зимой по льду Волгу (Козлов, 1952). За 6 лет енотовидные собаки разошлись и радиусе до 700 км от мест выпуска (Лавров Д.Е., 1971).

В течение 12 лет енотовидные собаки расселились по всей Литве, куда их не выпускали, и они пришли туда в основном из Белоруссии и отчасти из Латвии. В 1973 г. численность их в Латвии достигла своего пика – приблизительно 16 тыс. голов. Появление енотовидных собак в Московской области (с 1937 г.) связано с приходом их из Калининской, Смоленской, Ярославской и Рязанской областей, где этих хищников выпустили: в Калининской области – в 1934 г., в остальных областях – в 1936 г. В 1950 г. они обитали уже во всех районах Московской области, одно время местами были многочисленны, потом стали более редки (Заблоцкая, 1979). Уже много лет, как енотовидные собаки обосновались в ближайших окрестностях Москвы, кое-где встречаются в черте новостроек города, например в остаточном массиве леса между Чертановом и Ясеневом, постепенно превращаемом в парк (Самусенко Э.Г., 1961).

В 1936–1937 гг. в трех районах Рязанской области выпустили 105 енотовидных собак. В течение последующих. 11 лет они расселились в 43 из 55 районов области. По ориентировочной оценке, во второй половине 40-х годов их было много в 15 районах, несколько меньше – в 6 районах, а в 18 районах они встречались, единично. Наибольшая плотность популяции отмечалась в северной частя области, где много лесов и болот (в ее южной части преобладают открытые ландшафты). В Окском заповеднике первые зверьки появились в 1941 г., а в 1945 г. следы их пребывания были отмечены во многих пунктах заповедника.

Енотовидные собаки менее чем за 20 лет расселились по всей Воронежской области и проникли в Курскую, Орловскую и Ворошиловградскую области. В Астраханской области расселение енотовидных собак было начато в 1936 г., а уже в 1940 г. они появились в 400 км от ближайших мест их выпуска (Обтемперанский С.И., 1956).

Проникнув в Польшу ля соседней Белоруссии, енотовидные собаки продвигались в различных направлениях на расстояние до 130–300 км в год, ежегодно осваивая территорию площадью до 20 тыс. км, что рассматривается как следствие их хорошей преадаптации к условиям «культурного ландшафта».

Склонность енотовидных собак к бродяжничеству особенно отчетливо проявляется там, где условия для их жизни явно неблагоприятны, как это наблюдалось в целом ряде случаев. Так, например, в результате выпуска в Архангельской области в 1950–1953 гг. свыше 200 енотовидных собак они широко разбрелись, заходили в тундру, но смогли удержаться в незначительном числе только в дельте Северной Двины п в южных районах области, где их численность может поддерживаться благодаря заходу зверей из соседней Вологодской области, также малоблагоприятной для их жизни (Семенов Л.И., 1963). Выпуск в Слободском заказнике Архангельской области полсотни меченых енотовидных собак едва ли не единственный в нашей стране, давший слишком скромные результаты, чтобы о них подробно говорить (Паровщиков П.Р., 1956; Бакеев А.А. и др., 1980).

В феврале 1955 г. в Малоземельской тундре, несколько восточнее с. Индига, близ устья одноименной реки и почти в 80 км от ближайшего леса, в капкане у норы песца добыли хорошо упитанную самку енотовидной собаки. В.Д. Скробов (1958 б) высказал предположение, что она зашла сюда из южных районов Коми АССР, отстоящих на 700 км от места поимки, но, конечно, могла прийти и из более, близких районов поэтапного расселения в той же Коми ACСP или в Архангельской области.

В районах с относительно высокой плотностью популяции енотовидной собаки бродяжничают в первую очередь подростки из недавно распавшихся выводков. Как отмечает В.Г. Юдин (1977), они иногда объединяются в пары и уходят за сотни километров. Попадая в несвойственные им биотопы, зверьки не позже начала зимы, как правило, погибают от голода или становятся жертвой более сильных хищников. Подобного рода заходы подростков и взрослых енотовидных собак наблюдались не только во многих местах их акклиматизации, но и в периферийных районах их аборигенного ареала в бассейне Амура (Юдин В.Г., 1977).

Враги, болезни. Основными врагами являются волки, а местами и рыси.

Болезни енотовидной собаки изучены плохо. Известны случаи заболевания пироплазмозом, бешенством и туляремией. Болеют также чесоткой. Известны 27 видов гельминтов (трематод, цестод и нематод), но лишь два вида (Alaria alata и Uncinaria stenocephala) вызывают массовые гельминтозы (Ивантер Э.В., Русанов Е.С., 1985).

Ушная чесотка вызывается мелкими клещами, которые поселяются на внутренней стороне ушной раковины зверей. В начале заболевания пораженная клещами поверхность краснеет, через несколько дней кожа начинает шелушиться и на ней образуется короста. Больной зверь чешет уши и трясет головой. Часто в таких случаях он держит голову набок. У енотовидных собак, так же как и у лисиц, наблюдались заболевания зудневой чесоткой. Встречаются у этих зверьков и блохи. Они вызывают зуд, отчего животные непрерывно чешутся. Мех зверей портится, так как образуются плешины, и скатывается подпушь. На енотовидных собаках живут и очень мелкие накожные паразиты власоеды, питающиеся волосом. Поселяются они обычно на головной, шейной и паховой частях тела зверя и вызывают сильный зуд, в результате чего животные иногда вычесывают мех на пораженных местах.

Хотя мех енотовидной собаки не очень высокого качества, тем не менее зверь имеет некоторое значение в пушном промысле. В ряде северо-западных и центральных областей России енотовидная собака стала одним из основных объектов пушного промысла. С 1960 по 1970 г. в СССР заготовляли 34,7–78,4 тыс. шкурок ежегодно.

В охотничьих хозяйствах она может наносить существенный урон, разоряя гнезда наземно гнездящихся промысловых и охотничьих птиц. Особенно вредна енотовидная собака в плавнях и на побережьях лиманов, где она поедает в больших количествах яйца и птенцов водоплавающих птиц. Иногда вредит огородным и бахчевым культурам (Харченко Н. А, 2003).

Смертность и ее причины. Н.Л. Лавровым (1946) и другими специалистами в разное время было отмечено, что в некоторых районах в первые годы после выпуска енотовидные собаки неплохо размножались и их численность быстро увеличивалась. Затем, без вмешательства человека, наблюдалось ясно выраженное сокращение поголовья, иногда сводившее к минимуму первоначальные успешные результаты акклиматизации (Харьковская область, Татарская АССР и др.). Эти изменения численности интродуцированного вида, скорее всего, объяснялись постепенным расширением у него биотических связей, появлением врагов, ранее набегавших его как новую и неизвестную добычу, незнакомых по прежнему опыту конкурентов и т. д. Все это в конце концов приводило к снижению численности енотовидной собаки, в одних случаях к ее вымиранию, в других к преодолению кризиса и с годами к новому подъему численности. Вопрос этот применительно к разным видам был рассмотрен нами в ряде других работ (Насимович Л.В., 1961, 1970 и др.), и поэтому мы не будем здесь на ней останавливаться более подробно.

Из различных факторов, оказывающих, существенное влияние на динамику численности енотовидных собак, наряду с прессом охоты и прямым истреблением этих хищников там, где их признали после выпуска нежелательными, особенно большое значение имеют вирусные (бешенство) и некоторые другие заболевания, включая гельминтозы. Некоторые из этих заболеваний, в частности чума, пироплазмоз, бешенство, а также гельминтозы, неблагоприятно отражаются на плодовитости, нередко вызывают гибель многих особей, что время от времени приводит к разреживанию и снижению ее численности (Формозов А.Н., 1956).

Имеется интересное сообщение о меньшей стабильности численности енотовидных собак в горных лесах Краснодарского края (400–800 м над ур. м.), чем других хищников-аборигенов, обитающих на той же местности (Бакеев А.А., 1978). Одни исследователи отмечают зависимость флюктуации поголовья енотовидных собак от динамики численности мышевидных грызунов, играющих, как уже отмечалось, большую роль в их питании, другие отрицают периодичность в изменениях численности этих хищников, отдавая предпочтение погодным факторам.

К весьма существенным факторам смертности енотовидной собаки в некоторых районах, особенно в дельтах рек, впадающих в южные моря, принадлежат половодья, крупные паводки и вообще резкие подъемы воды, одной из причин которых могут быть нагонные ветры. Действие последних чаще всего дает себя знать в приморских плавнях. Упоминания о гибели в половодье значительного числа енотовидных собак приводятся в нескольких публикациях, но сколько-нибудь подробные описания этих бедствий, как правило, отсутствуют, что объясняется трудностью и опасностью такого рода наблюдений.

По данным А.П. Корнеева (1954), подобные бедствия случались весной 1951 г. в плавнях Никопольского района Днепропетровской области, а также на разливах в Апостоловском районе той же области и в Токмаковском районе Запорожской области. Охотничьим организациям удалось спасти в этих районах 254 тонущие енотовидные собаки (о количестве погибших ничего не сказано), а в том же году в днепровских плавнях Херсонской области – 175. Эти бедствия приняли особенно большие размеры в 1953 г. При заполнении Каховского водохранилища в период, когда весенний паводок достиг наивысшего уровня, на территории трех прилежащих областей спасли более 800 енотовидных собак. Как справедливо отмечает А.П. Корнеев, во время катастрофических половодий особенно много гибнет беспомощных щенков, которых вода застает в логовах. Из числа спасшихся от гибели взрослых особей многие вскоре же погибают от истощения и врагов, поскольку принуждены вести бродячий образ жизни в малознакомых им местах обитании, подчас с плохими кормовыми и защитными условиями.

В.Ф. Морозов (1947) упоминает о массовой гибели енотовидных собак во время большого паводка 1946 г. в районе оз. Ильмень.

Енотовидные собаки, будучи в полном весе, перед залеганием на зиму имеют большую весовую нагрузку на след, достигающую 75–80 г/см², что почти вдвое больше, чем у лисиц. Ближе к весне в результате сильного исхудания она уменьшается почти в 2 раза (Юдин В.Г., 1977). Передвижению по рыхлому снегу не благоприятствуют короткие лапы и длинное туловище. При рыхлом снеге высотой около 10 см у следов енотовидной собаки появляются «выволоки» и «поволоки» – первое свидетельство затруднения при передвижении. При рыхлом снеге высотой около 30 см енотовидная собака глубоко в него проваливается, чертит животом, оставляет на снегу борозды и передвигается уже с большим трудом (Попов Ю.К., 1950). Животные предпочитают пользоваться хорошо протоптанными тропами других дверей, часто выходят на лесные дороги, где их подстерегают разного рода опасности (бродячие собаки и др.). Лапы енотовидных собак мало приспособлены к разрыванию глубокого снега, а также промерзшей земли, схваченной льдом.

Таким образом, в суровую снежную зиму с предшествующей ей затяжной осенью, во время которой оттепели и дожди перемежаются с морозами и гололедом, для енотовидных собак создаются тяжелые условия жизни. Подобная обстановка сложилась осенью 1948 г. в Горьковской области. В ту зиму енотовидные собаки долго не ложились, так как из-за трудности добычи корма не накопили достаточного количества жира для благополучной перезимовки. В феврале – марте 1949 г. в различных пунктах Борского и Лысковского районов этой области на лесных дорогах встречали настолько истощенных енотовидных собак, что они не могли бежать. Как следствие этого, их численность сильно сократилась.

Неблагоприятные последствия может иметь чересчур теплая, аномальная для данной местности зима, нарушающая привычный стереотип жизненного цикла животных, в результате чего зимнее оцепенение енотовидных собак часто нарушается, а некоторые из них вообще не залегают, что приводит к быстрому расходованию жировых запасов и большим потерям в популяции (Барабаш-Никифоров М.П., 1957).

Существенную роль в снижении численности енотовидной собаки может иметь коренная модификация ее угодий человеком, например мелиорация и осушка болот и пойменных угодий, как что имело место в Белоруссии, на Украине и в различных областях РСФСР. Эти мероприятия особенно губительны в тех случаях, когда в осушаемой, территорией граничит сравнительно открытая местность, малопригодная для жизни енотовидной собаки, как, например, в темрюкских плавнях. Большую опасность таят для нее также палы и лесные пожары.

Как не частое явление отметим случаи гибели енотовидных собак близ станицы Кривенской Краснодарского края, происшедшей в результате поедания ими мышей, отравленных пестицидами на колхозных полях. В Приамурье наблюдались случаи гибели енотовидных собак под комбайнами при уборке урожая сои (Юдин В.Г., 1977).

В ряде работ приводятся подробные сведения о гибели енотовидных собак от хищных зверей и птиц. Судя по исследованиям Ю.К. Попова (1956) и М. X. Геллера (1959), относящимся соответственно к Волжско-Камскому краю и Европейскому Северу, наибольшее число зарегистрированных случаев гибели енотовидных собак от хищников приходится на волков (55,6–64%), бродячих собак и лисиц. От собак в Волжско-Камском крае погибло 27,8%. а в юго-западной части Европейского Севера – 12,8%, от лисиц – соответственно 11,1 и 14,3%. Единичный характер носят случаи гибели енотовидных собак от рыси и хищных птиц – орлана-белохвоста, беркута, ястреба-тетеревятника; от хищных птиц, как правило, страдают щенки.

Волков или бродячих собак или тех и других вместе считают главными врагами енотовидной собаки в Воронежской области, Окском заповеднике Рязанской области, в Тебердинском, Кавказском, а также в Сахалинском заповедниках, где ее акклиматизировали в середине 50-х годов. Лисица не столько враг енотовидной собаки, сколько ее конкурент из-за нор и пищи, однако надо еще раз подчеркнуть, что конкуренция между этими видами на части их совместного ареала слабо выражена, что обусловлено большим расхождением в предпочитаемых этими видами местах норения и поисков пищи, как это особенно хорошо показано для Воронежского заповедника (Г.И. Иванова, 1965). В некоторых регионах конкуренция между этими двумя видами хищников более выражена лишь на исходе зимы и ранней весной, когда пищи, как правило, мало.

Известен случай, когда медведь в конце августа 1957 г. убил енотовидную собаку в Мордовском заповеднике, застав ее у припрятанной им падали (Бородина М.Н., 1970).

В качестве конкурентного вида для енотовидной собаки в Кавказском заповеднике называют кабана, но из этих взаимоотношений енотовидная собака извлекает для себя определенную выгоду, используя кабаньи покопы для поисков дождевых червей, личинок, опавших плодов и другой пищи. Енотовидная собака в разных частях ареала контактирует с горностаем, норками, выдрой, хорьками, лесным котом и некоторыми другими видами, конкурентные отношения с которыми с которыми не выражены или, точнее совсем не изучены. Более очевидны ее конкурентные отношения с барсуком, лучше всего изученные в Воронежском заповеднике (Иванова Г.И., 1962, 1963, 1965). Известны случаи гибели енотовидных собак, загрызенных в норах, принадлежащих барсукам. Вместе с тем енотовидная собака при совместном обитании с барсуком в его жилище, но в разных камерах нередко выживает хозяина из жилища. Чем это вызывается, для нас неясно, и мы вынуждены этот вопрос оставить открытым.

Полевые признаки. Следы енотовидной собаки легко отличить от следов других охотничье-промысловых зверей, хотя неопытные охотники иногда принимают следы «енота» за следы крупного кота. Между ними есть какое-то сходство, но следы енотовидной собаки крупнее и видны отпечатки когтей; есть различие и в характере расположения следов. Следы енотовидной собаки путают также и со следами небольших собак.

Следы лап енотовидной собаки при движении шагом ложатся ломаной линией. При беге рысцой по рыхлому насту отпечатки лап располагаются попарно, образуя двойную цепочку следов.

Характерны «уборные» в виде кучки экскрементов в 10–15 м от убежищ или на тропах. Кормовые покопки напоминают барсучьи, но обычно шире их. У нор типичны веерообразные выбросы земли и в 2–3 м от входа «уборные в ямках» (Машкин В.И., 2007).