Нуклеиновые кислоты и синтез белков

4. Нуклеиновые кислоты и синтез белков

Чем же обусловлена строго определенная последовательность аминокислот в белках? Как показали многочисленные исследования, информация об этом закодирована в генном аппарате клеток (геноме), т. е. в ДНК хроматина клеточного ядра. Для каждого синтезируемого в организме белка имеется своя ДНК (или участок цепи ДНК), и синтезированы могут быть только те белки, структура которых закодирована в геноме. ДНК —- сложные макромолекулы (с MM от 10000 до миллионов атомных единиц), представляющие собой цепи соединенных друг с другом нуклеотидов (от 2000 до IO⁸ ед.) и образующие двойную спираль.

Каждый нуклеотид состоит из азотистого (пуринового или пиримидинового) основания, пятиуглеродного сахара дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Из азотистых оснований в состав ДНК входят аденин, гуанин, цитозин и тимин,² причем двойная цепь ДНК построена так, что против аденина одной цепи находится тимин другой, а против гуанина располагается цитозин. Между этими парами (так называемыми комплементарными) и образуются связи между двумя цепями ДНК. Каждой входящей в состав того или иного белка аминокислоте соответствует тройка (триплет, или кодон) последовательно соединенных оснований; порядок же аминокислот в белке определяется соответствующим расположением триплетов.

Синтез белка начинается с образования иРНК. РНК отличаются от ДНК тем, что в них вместо тимина присутствует азотистое основание — урацил, вместо дезоксирибозы — рибоза, а также тем, что они одноцепочечные. Синтезируется иРНК в клеточном ядое по образцу соответственной ДНК, как бы считывая часть содержащейся в ней информации, копируя последовательность оснований в ДНК, определяющую структуру синтезируемого белка. Это процесс транскрипции, который можно сравнить с раскроем ткани по выкройке. Затем иРНК покидает ядро и передает полученную информацию в место синтеза — рибосомы, построенные из особой рРНК, т. е. происходит процесс трансляции. При помощи иРНК рибосомы объединяются в комплексы — полирибосомы. Одновременно активируются необходимые аминокислоты и при затрате энергии АТФ соединяются с третьим видом РНК — тРНК, т.е. совершается процесс рекогниции, или узнавания. Активированные аминокислоты транспортируются к рибосомам. Предполагается, что рибосомы движутся вдоль молекулы иРНК и как бы считывают принесенную ею информацию, по мере продвижения синтезируя полипептидную цепь. При этом иРНК расщепляется — и остатки ее используются для синтеза новых иРНК.

Белки в организме синтезируются практически все время, но далеко не с полным использованием потенциальных возможностей. Некоторые участки генома могут быть на то или иное время репрессированы, т. е. выключены присоединением к ДНК различных веществ (в частности, щелочных белков гистонов). Для того чтобы данный участок опять включился в работу, необходимо отщепление этих веществ, т. е. дерепрессия. Кроме того, для начала синтеза белка должна произойти индукция его, которая также осуществляется присоединением к ДНК различных веществ. При этом дерепрессорами и индукторами могут быть самые различные вещества: гормоны, продукты обмена веществ и др. Природа их до конца еще не изучена.

Состав генома строго стабилен и практически не изменяется под влиянием внешних и внутренних воздействий. Тем не менее в ряде случаев возможно и изменение состава ДНК, замена одного основания другим. Такое явление называют мутацией. В этом случае закодированный на данном участке ДНК белок уже не может синтезироваться с прежней последовательностью аминокислот. Он или совсем перестает образовываться, или создается с измененной структурой. При этом он или теряет свои функциональные свойства, или приобретает новые. Мутации могут наносить вред организму, иногда они приводят его даже к гибели (так называемые летальные мутации). Но они могут и совпадать с интересами организма, сообщая ему новые свойства, способствующие лучшему приспособлению его к условиям среды. В настоящее время мутации осуществляются и искусственно, что открывает широкие перспективы для преобразования живых организмов.

5. Взаимоотношения организма со средой

Ни один живой организм нельзя представить вне окружающей среды и вне взаимодействия с нею. Из среды организм получает питательные вещества и кислород, в нее отдает конечные продукты обмена веществ. Среда воздействует на него рядом своих факторов: лучистой энергией (световой, ультрафиолетовой, радиоактивной), электромагнитными полями, атмосферным и гидростатическим (для ведущих водный образ жизни) давлением, температурой, различными химическими веществами. Она же неизбежно предполагает взаимодействие с другими живыми организмами.

От окружающей среды организм непрерывно получает информацию, на которую реагирует в виде ответных действий: движения, речи (у животных — издания тех или иных звуков), мимики, поедания пищи и т. п. Таким образом, живой организм непрерывно пропускает через себя не только вещества и энергию, но и поток информации.

Воспринимается информация специальными рецеп-торными аппаратами — органами чувств, затем передается центральной нервной системе, где происходит «узнавание» сигнала и формирование ответной реакции. Информация проходит по каналам связи либо в виде электрических импульсов по нервным волокнам в ту или другую сторону (нервная связь), либо с помощью химических веществ по кровяному руслу (гуморальная связь). При этом нервная связь четко направлена на определенный участок (центр) нервной системы или орган, а гуморальная связь более генерализованная, т. е. направлена не на одну мишень, а сразу на несколько. Воспринимающая возможность различных рецепторов и пропускная способность каналов связи неодинаковы, поэтому поток информации, получаемый рецептором, передаваемый от него к центру и сохраняющийся в памяти, тоже различен.

Количество информации принято измерять в двоичных знаках — битах. У человека поток информации через зрительный рецептор равен 10⁸-10⁹ бит/с. Нервные пути пропускают 2 · 10⁶ бит/с. До сознания доходит около 50 бит/с, а в памяти прочно задерживается только 1 бит/с. Таким образом, за 80 лет жизни память удерживает информацию порядка 10⁹ бит. Следовательно, мозгом оценивается не вся, а наиболее важная информация. На пути к нему все несущественное устраняется, отфильтровывается.

Получаемая от среды информация определяет работу функциональных систем организма и поведение человека или животного, регулируя их: усиливая или ослабляя.

Для управления поведением человека и активностью его функциональных систем (т. е. выходной информацией, идущей из мозга) достаточно около 10⁷ бит/с при подключении программ, содержащихся в памяти.

Жизнедеятельность организма регулируется прежде всего на субклеточном и молекулярном уровнях. Это химическая авторегуляция реакций обмена веществ. Она решает местные задачи и является основой всех видов регуляции. Осуществляется она путем изменения концентраций метаболитов, повышения или снижения активности и количественного содержания ферментов, т. е. усиления или угнетения их синтеза, структурных изменений их и других функциональных белков. Но регуляция происходит и на более высоких уровнях: клетки в целом, ткани, органа, функциональной системы, организма. Чем на более высокий уровень передаются управляющие выходные сигналы, тем более обобщенный характер они носят. У человека и животных высшим центром, управляющим вегетативными функциями (кровообращением, дыханием, движением, выделением гормонов и т.п.), является гипоталамус, расположенный в нижней части промежуточного мозга, имеющий связи с системой желез внутренней секреции, другими частями мозга и центром сознания — его корой. Поступающие сигналы могут осознаваться или не осознаваться. Управляющие ответы на неосознанные сигналы среды могут осуществляться гипоталамусом и без участия высшего отдела головного мозга — его коры.

В обычных, привычных для организма условиях среды он находится в уравновешенном с ней состоянии. Он сохраняет постоянство как уровня активности функциональных систем, так и состава своей внутренней среды. Но условия среды могут изменяться в неблагоприятную для организма сторону. Нередко эти изменения происходят очень быстро, а порой несут тревожную информацию. Но организм далеко не всегда может сразу настроиться так, чтобы без существенного вреда перенести новые условия. Так, оказавшись на высоте, где снижено парциальное давление кислорода и углекислоты, под влиянием получаемой информации организм перестраивает свою функциональную активность на изменившиеся уровни: возрастают частота и минутный объем дыхания, частота сердечных сокращений, увеличивается объем циркулирующей крови, но степень насыщения артериальной крови кислородом все равно снижается.

Влияние пониженного барометрического давления на некоторые функции организма человека

Если человек впервые попал в горы и не подготовлен к таким условиям, у него вследствие недостатка кислорода (гипоксии) и повышенной отдачи возбуждающей дыхательный центр углекислоты (гипокапнии) может развиться горная болезнь. Сначала появляются общая слабость и головная боль, нарушается восприятие вкуса и запахов (например, начинает казаться, что колбаса пахнет рыбой, а хлеб горек), угнетается психика, затем присоединяются слуховые и зрительные галлюцинации, и человек теряет сознание. Дыхание то останавливается, то (по мере накопления в крови углекислоты) возобновляется, потом (в связи с удалением СО₂ из крови) снова прекращается и т. д. Если человеку при этом не дать кислородный аппарат или не спустить его на более низкий уровень, он может погибнуть. Так было, например, в прошлом веке с экипажем французского воздушного шара «Зенит», занесенного на большую высоту, в результате чего все три человека, находившиеся в гондоле, умерли. Трагически окончилось и восхождение альпинистов одной зарубежной команды, которые, будучи на высоте 6000 м без кислородных приборов, оказались вследствие неожиданного изменения погоды в условиях барометрического минимума циклона, соответствующего высоте более 10 ООО м.

Значит, к пребыванию на высотах, к условиям гипоксии, организм должен адаптироваться постепенно, так как экстренное приспособление организма, не подготовленного к пребыванию в гипоксичееких условиях, не является полным и при большой силе воздействия среды оказывается недостаточным. В наше время ни один альпинист не пойдет на восхождение без предварительной горной акклиматизации.

Приведем пример действия высоких и низких температур. Жизненные процессы возможны только в строго ограниченных рамках температуры тела, например для обезьян это от 13-14 до 43-45°С. Температуры выше и ниже этих границ несовместимы с жизнью. Но и в пределах допустимого диапазона температуры тела в организме возможен ряд неблагоприятных изменений. От температуры тела зависит кинетическая энергия атомов и молекул организма. Если она будет слишком велика (при высоких температурах) или слишком мала (при температурах низких), это неблагоприятно скажется на обмене веществ, на скорости, с которой протекают жизненные процессы, и на клеточных структурах, от которых зависит жизнь. Дело в том, что все ферменты организма имеют определенный температурный оптимум действия, при котором они проявляют наибольшую активность. Этот оптимум близок к температуре тела. При отклонении температуры от оптимума (и в ту, и в другую сторону) активность ферментов снижается. При сдвигах температуры тела изменяются высшие структуры белков и РНК. Так, низкие температуры приводят к нарушению третичной и четвертичной структур многих белков. Если это белок-фермент, то активность его снижается. Высокие температуры так влияют на тРНК, что они теряют способность присоединять и транспортировать аминокислоты, необходимые для синтеза белка. Под влиянием изменений температуры нарушается и взаимодействие гормонов с рецепторными белками тканей, а следовательно, и гормональная регуляция функций организма и его обмена веществ.

Естественно, что все эти изменения приводят к нарушению ряда функций организма. В процессе обмена веществ во всяком организме происходит образование тепла. Источником его является АТФ (см. схем. 1), если она гидролитически расщепляется без трансформации ее химической энергии в энергию какой-либо физиологической работы (движения, электрофизиологических процессов, осмотической работы и пр.). Но не все организмы могут сохранять это тепло, поддерживая постоянство температуры тела. Этой способностью обладают лишь птицы и млекопитающие (как животные, так, естественно, и человек). Их называют гомойотермными организмами. Температура тела беспозвоночных, рыб, амфибий и рептилий зависит от температуры окружающей среды и практически равна ей. Это пойкилотермные организмы. Поэтому термический оптимум, в котором особь ведет активную жизнь, у гомойотермных значительно шире, чем у пойкилотермных, хотя границы выживаемости в условиях температурного максимум- и минимум-пессимума практически одинаковы (рис. 3).

При низких температурах (но совместимых с жизнью) пойкилотермные животные впадают в спячку или крайне малоактивны. Например, муха цеце при температуре среды 21 ⁰C активно летает, с 20 до 14⁰C взлетает лишь тогда, когда чем-то обеспокоена, при 10 ⁰G способна только бегать, а при 8 ⁰C и ниже неподвижна. Не имея возможности регулировать температуру тела и поддерживать ее на постоянном уровне, пойкилотермные при изменении термических условий стараются активно избегать крайних температур. Например, рыбы, живущие в прибрежной зоне тропических морей, во время отлива, когда вода сильно прогревается, уходят в более глубокие места, где вода прохладнее, а рыбы замерзающих рек зимой тоже уплывают в глубину, где вода теплее, чем в местах соприкосновения ее со льдом. Амфибии и рептилии в прохладное время греются на солнце, а в жаркое время прячутся в тень или укрываются в норах. Наконец, некоторому поддержанию температуры тела у пойкило-термных помогает то, что они близко располагаются между собой. В летнее время пчелы в улье находятся вдали друг от друга и при этом вентилируют пространство взмахами крыльев, что способствует лучшему испарению влаги и охлаждению. Зимой же они собираются вместе, образуя плотную массу, ограничивая тем отдачу своего тепла. По данным японских исследователей, температура в улье поддерживается на уровне 18-—22 ⁰C при внешней температуре от 11 до —7 °С. Все это помогает уклоняться от вредоносного действия термического фактора, но не делает животных менее чувствительными к нему.

Иное дело гомойотермные организмы, у которых наряду с мощными возможностями теплопродукции существует и весьма совершенная система терморегуляции. Образование тепла у них, как и у всех животных, происходит за счет окислительных процессов и расщепления АТФ, а отдача его — тремя путями: конвекцией, т. е. проведением от более теплого организма к более холодной среде (30%), излучением (45%) и испарением воды, способствующим охлаждению (25%). При этом 82% тепла отдается через кожу, 13% — через органы дыхания, 1.3% — с мочой и испражнениями, 3.7% идет на согревание съеденной пищи и выпитой воды. При повышении внешней температуры теплопродукция уменьшается, а теплоотдача увеличивается; при понижении же ее возрастает теплопродукция и падает теплоотдача. Это основное отличие гомойотермных от пойкилотермных: с повышением внешней температуры интенсивность обмена веществ у последних становится больше, а при понижении ее резко уменьшается.

Поддержание постоянства температуры тела у гомойотермных осуществляется как на органном уровне, так и на субклеточном — молекулярном. Регуляция теплоотдачи проведением и излучением основана на изменении кожного кровообращения. При высоких внешних температурах сосуды внутренних органов суживаются, а кожные расширяются, что усиливает теплоотдачу; при низких температурах — наоборот, и теплоотдача резко сокращается. Отдача тепла испарением обеспечивается потоотделением, так как испарение пота охлаждает организм. Испарение 1 г пота отнимает у организма около 2.0 кДж тепла. При повышении внешней температуры потоотделение резко увеличивается: до 0.5 — 1.0 л/ч, т. е. доходит до 24 л/сут. У животных, не имеющих потовых желез (например, у собак), местом испарения влаги является слизистая оболочка языка и полости рта. Всем известно, что во время жары собака раскрывает пасть, высовывает язык и учащенно дышит: вместо испарения пота происходит испарение слюны.

Все эти механизмы теплоотдачи регулируются центральной нервной системой — тепловым центром, расположенным в гипоталамусе. Если мозг перерезать ниже гипоталамуса, то гомойотермное животное становится пойкилотермным. Тепловой центр состоит из двух центров: теплопродукции и теплоотдачи. Раздражение первого приводит к повышению температуры, увеличению газообмена, сужению кожных сосудов и ознобу, усиливающему теплообразование в мышцах; раздражение второго — к одышке, потоотделению, расширению кожных сосудов и падению температуры тела. Возбуждение обоих центров происходит и рефлекторно: в результате сигналов от кожных рецепторов — термочувствительных нервных окончаний, и химическим путем: при транспортировке кровью гормонов и некоторых других химических веществ.

Однако, несмотря на все свойственные гомойотермным механизмы терморегуляции, резкие и значительные изменения температуры среды могут быть гибельными для организма. При высоких температурах резко сокращается отдача тепла конвекцией. Уже при 30 ⁰C она затруднена, а при температуре выше 37 ⁰C невозможна. В условиях высокой влажности затрудняется и теплоотдача испарением пота. При одинаковой внешней температуре во влажном климате субтропиков и тропиков организм переносит высокую температуру среды труднее, чем в сухом (например, в Средней Азии или Египте). В парной бане, где влажность доходит до 90—97%, человек еле выдерживает температуру 45—50 °С, а в сауне, где воздух сухой, при 100 и даже 120 ⁰C испытывает удовольствие. Длительное пребывание в условиях высокой температуры при недостаточной теплоотдаче приводит к перегреванию организма, повышению температуры тела выше 40 °С, нарастанию слабости, нарушению деятельности сердца и центральной нервной системы, сгущению и резкому повышению вязкости крови (из-за большой отдачи воды организмом), потере сознания, судорогам. Если не оказать срочную помощь, человек может погибнуть от теплового удара.

Кратковременное действие как холода (например, обтирание тела снегом, окунание в прорубь после жаркой бани, «моржевание»), так и высокой температуры не вызывает расстройства терморегуляции и даже не только полезно, но и приятно. Однако при длительном действии холода, не компенсируемом усилением теплопродукции и уменьшением теплоотдачи, наступает переохлаждение организма, снижается температура тела — и организм замерзает.

При уменьшении температуры тела до 31 —27 ⁰C поглощение кислорода и обмен веществ возрастают, наблюдается сильная дрожь. При падении температуры ниже 19—20 ⁰C поглощение кислорода прогрессивно снижается, меньшей становится интенсивность обмена веществ, дрожь прекращается, исчезает реакция на боль, дыхание ослабляется, теряется сознание. При таких степенях охлаждения гомойотермный организм становится пойкилотермным, температура его теперь уже зависит от температуры окружающей среды и при падении ее ниже О ⁰C он замерзает. Если замерзание происходит медленно и постепенно, то оно может быть обратимым, но быстрое замерзание всегда необратимо, так как при этом в клетках образуются кристаллы льда, разрушающие клеточные структуры. Вместе с тем даже весьма значительное снижение температуры тела, проведенное осторожно в клинических условиях, не представляет смертельной опасности и в настоящее время практикуется при хирургических операциях на сердце, когда приходится останавливать кровообращение. Устойчивость организма к температурным влияниям, расширение оптимальной зоны температур, как и повышение сопротивляемости организма гипоксии, может быть достигнуто постепенным приспособлением его к изменениям температурных условий.

Неблагоприятной для организма может быть и чрезмерная (слишком интенсивная или длительная) мышечная деятельность. Всем известен пример с афинским воином, которого полководец Мильтиад послал с Марафонского поля сражения в Афины сообщить о победе над персами. Воин пробежал 42 км 195 м, успел сказать на городской агоре: «Мы победили» — и упал замертво. А сколько происходит трагических случаев в повседневной жизни! Побежал один немолодой человек за транспортом, чтобы успеть сесть в трамвай или автобус, «задохнулся» на полпути, появившиеся одышка и слабость заставили его остановиться или перейти на спокойный шаг, а другой при таком беге и упал с инфарктом миокарда. Или поднял человек большую тяжесть, перенапрягся, и у него произошло острое расширение сердца и нарушилось кровообращение. А тренированный спортсмен и марафонскую дистанцию пробегает, не падая замертво на финише, и развивает при беге скорость, недоступную для неспортсмена, и поднимает большие тяжести, которые нетренированному организму не под силу. Дело в том, что интенсивная или длительная мышечная деятельность сопровождается резким возрастанием расхода энергии. Если в состоянии постельного покоя человек расходует 0.067 кДж/с, то при марафонском беге — 1.0, а при беге на 100 м — 10.0 кДж/с. Естественно, что это требует и очень большого расходования источников энергии, и увеличения поглощения кислорода, необходимого для их окисления, и значительного усиления сердечной деятельности для транспортировки поступившего в организм кислорода от легких к мышцам. Степени возрастания этих физиологических параметров, доступные тренированному спортсмену, не может осилить человек, должным образом физически не подготовленный. Значит, и к интенсивной или длительной мышечной деятельности организм может (и должен) приспособиться, но с помощью соответствующей тренировки.

Встречаясь с болезнетворными микробами, один человек не заболевает, другой заболевает, но переносит болезнь или легко, или в тяжелой форме, а третий умирает от нее. Чем же определяется устойчивость организма к инфекциям? На этот вопрос отвечает активно развивающаяся отрасль медицины — иммунология. Основой иммунитета являются синтезируемые организмом антитела — особые белки, относящиеся к группе высокомолекулярных глобулярных белков — иммуноглобулинов. Причиной заболевания являются болезнетворные микробы или продукты их жизнедеятельности — токсины, имеющие белковую природу. Антитела, присоединяясь к ним, или обезвреживают их, или обрекают на переваривание особыми клетками — фагоцитами (т. е. «пожирающими» клетками). Этот процесс далеко не так прост. Что стимулирует выработку антител? Где они вырабатываются? Почему они специфичны в отношении одних инфекций и неактивны против других? Почему, например, прививка против брюшного тифа или оспы не создает иммунитета против холеры или чумы?

Выработку антител стимулирует само болезнетворное начало — микроб, имеющий, как все живое, белковую природу. Микробный и всякий другой чужеродный белок в иммунологии называют антигеном. Иммунные тела (антитела) вырабатываются специфически направленно против каждого конкретного антигена. Но в крови содержится определенное количество и неспецифических антител, менее эффективных, но способных вступать во взаимодействие с разными антигенами. Это неспецифические иммуноглобулины крови, обусловливающие общую устойчивость организма к инфекциям. Именно этим неспецифическим иммунитетом объясняется, почему, встретившись с одной и той же инфекцией, один человек заболевает и болезнь у него протекает в тяжелой форме, другой заболевает, но переносит болезнь даже на ногах, а третий вовсе не заболевает. Чем же объяснить это? Образование специфических антител — синтез новых белков, нужных организму лишь при встрече с инфекцией, а вне этого не принимающих участия ни в обмене веществ, ни в построении клеточных структур.

Мы уже знаем, что организм синтезирует лишь те белки, структура которых закодирована в геноме клеток. Ведь не могут же быть предусмотрены в нем структуры антител против всех возможных, несвойственных организму чужеродных белков. Этот вопрос «узнавания» антигенов и синтез специфических антител против них — один из актуальнейших и «горячих» вопросов иммунологии, и к нему мы еще вернемся. Пока же констатируем, что для противостояния инфекциям существует специфический и неспецифический иммунитет, зависящий от выработки специфических и неспецифических иммуноглобулинов. Он может усиливаться вследствие перенесенного инфекционного заболевания или ослабляться под влиянием повреждающих факторов среды; его можно получить и искусственно путем прививок, т. е. введением в организм белка убитых микробов (вакцин), не вызывающего заболевания, но приводящего к выработке специфических антител.

Но есть факторы среды, против которых у организма человека и животных нет специфической защиты. Это проникающая радиация и различные химические агенты, которые могут попадать в организм с вдыхаемым воздухом, водой и пищей. Химические вещества весьма разнообразны, и трудно предусмотреть, какие «сюрпризы» в этом плане принесет дальнейшее развитие науки и техники. Но, как мы увидим, и к ним организм может в какой-то степени приспособиться.

Похожие работы

Влияние стресса на организм

Скачать

18687

1

0

... Половые различия динамики ответных реакций на эмоциональные стрессорные воздействия. Перенасыщенность жизни современного человека стрессорными ситуациями повышает интерес исследователей к острому воздействию на организм стресс – факторов. Тенденция к увеличению разрыва в продолжительности жизни мужчин и женщин, по-видимому, в немалой степени связана с половыми особенностями адаптации именно к ...

Морфофункциональная характеристика детского организма в разные периоды жизни

Скачать

81906

4

6

... возрастных периодов в значи­тельной степени подвержена изменениям. Как хронологические рамки возраста, так и его характеристики определяются прежде всего социальными факторами. Рост и пропорции тела на разных этапах развития. Характер­ной особенностью процесса роста детского организма являются его неравномерность и волнообразность. Периоды усиленного рос­та сменяются его некоторым замедлением. ...

Адаптация к физическим нагрузкам и резервные возможности организма. Стадии адаптации

Скачать

86228

0

0

... ” и является доминирующей. В последнем мы противостоим мнению Л. Матвеева, Ф. Меерсона (1984), считающих, что “система, ответственная за адаптацию к физической нагрузке, осуществляет гиперфункцию и доминирует в той или иной мере в жизнедеятельности организма”. 5.   Функциональная система предельно специфична и в рамках этой специфичности относительно лабильна лишь на этапе своего формирования ( ...

Гомеостаз и стресс-реакция организма

Скачать

27013

0

0

... изменений имеет большое значение для правильного определения тактики анестезии и интенсивной терапии. 2. Стресс-реакция организма на повреждение Жизнь организма представляет собой непрерывную цепь адаптационных изменений, направленных на сохранение и восстановление динамического постоянства внутренней среды или гомеостаза. В современном понимании гомеостаз – это ключевой принцип адаптации, в ...