2. Явление сцепленного наследования
Независимое распределение наследственных факторов (второй закон Менделя) основано на том, что гены, относящиеся к разным аллелям, размещены в разных парах гомологичных хромосом. Естественно возникает вопрос: а как же будет происходить распределение разных (неаллельных) генов в ряде поколений, если они лежат в одной и той же паре хромосом? Уже чисто теоретически следует допустить, что такое явление должно иметь место, ибо число генов, которое удается установить путем гибридологического анализа, во много раз превосходит число хромосом. Очевидно, что к генам, находящимся в одной хромосоме, закон независимого распределения (второй закон Менделя) неприложим и закон этот должен быть ограничен лишь теми случаями, когда гены разных аллелей находятся в разных хромосомах.
Вопрос о закономерностях наследования при нахождении генов в одной хромосоме был тщательно изучен Т. Морганом и его школой. Основным объектом исследований служила небольшая плодовая мушка дрозофила. Это насекомое исключительно удобно для генетической работы. Мушка легко разводится в лабораторных условиях, плодовита, каждые 20—25 дней дает новое поколение, обладает многочисленными и разнообразными наследственными изменениями, имеет небольшое число хромосом (в диплоидном наборе — 8).
Многочисленные опыты показали, что гены, локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными, т. р. наследуются преимущественно вместе, не обнаруживая независимого распределения по второму закону Менделя. Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, обладающей темной окраской тела и укороченными крыльями, то в первом поколении гибридов все мушки будут серыми с нормальными крыльями. При скрещивании гибридов между собой во втором поколении не произойдет независимого распределения признаков по двум аллелям («серое тело — темное тело» и «нормальные крылья — укороченные крылья») по формуле (3:1)2.
Среди особей второго поколения гораздо чаще, чем это можно было бы ожидать при независимом распределении признаков, будут встречаться мушки с серым телом и нормальными крыльями и мушки с темным телом и недоразвитыми крыльями. Лишь у очень небольшого числа мушек произойдет перекомбинация родительских признаков и получатся мушки с серым телом и недоразвитыми крыльями и темные с нормальными крыльями. Мы видим на этом примере, что гены, обусловливающие признаки «серое тело — нормальные крылья» и «темное тело — недоразвитые крылья», наследуются преимущественно вместе, или, иначе говоря, оказываются сцепленными между собой. Это сцепление зависит от локализации генов в одной и той же хромосоме. Поэтому при мейозе эти гены не расходятся, не отделяются друг от друга, а наследуются вместе. Явление сцепления генов, локализованных в одной хромосоме, известно под названием закона Моргана.
Почему же все-таки среди гибридов второго поколения появляется небольшое число особей с перекомбинацией родительских признаков? Почему сцепление генов не является абсолютным? Исследования показали, что эта перекомбинация генов обусловлена тем, что в процессе мейоза при конъюгации гомологичных хромосом они в известном проценте случаев обмениваются своими участками, или, иначе говоря, между ними происходит перекрест. Ясно, что при этом гены, локализованные первоначально в одной хромосоме, окажутся в разных хромосомах, между ними произойдет перекомбинация. В настоящее время явление сцепления генов исследовано на многих объектах. Среди растений особенно полно изучены в этом отношении кукуруза, томаты, посевной горох.
3. Взаимодействие генов
Взаимодействие генов. Новообразования при скрещивании.
В рассмотренных выше примерах имело место относительно независимое проявление действия генов. Доминантный ген желтой окраски семян гороха вызывает развитие этого признака как в присутствии доминантного гена гладкой формы семян, так и при наличии аллельного ему рецессивного гена морщинистой формы семян. У морских свинок ген черной или белой окраски действует независимо от генов, определяющих характер развития шерстного покрова. На основании знакомства с этими примерами может сложиться впечатление, что генотип организма слагается из суммы отдельных, независимо действующих генов. Такое представление ложно. Хотя в некоторых случаях действие генов, принадлежащих к разным аллелям, относительно независимо, но чаще между ними осуществляются разные формы взаимодействия.
Развитие того или иного признака организма обычно находится под контролем многих генов.
У разных пород кур имеются разнообразные формы гребня. Четыре типа формы гребня: гороховидный, розовидный, ореховидный и простой. При скрещивании между собой гомозиготных птиц с розовидным и простым гребнем признак розовидного гребня оказывается доминантным. Первое поколение гибридов будет иметь розовидный гребень, а в F2 произойдет расщепление в отношении 3: 1 (три розовидных, один простой).
Аналогичный результат получается при скрещивании птиц с гороховидным и простым гребнем. В F1 будет доминировать гороховидный гребень, а в F2 происходит расщепление в отношении 3 гороховидных, 1 простой. Ну, а как будут выглядеть гибриды, если скрестить между собой птиц с гороховидным и розовидным гребнем, т. е. с двумя разными, неаллельными доминантными признаками? Опыт показывает, что при этом все потомство в F1 будет иметь совершенно новую форму гребня — ореховидную. При скрещивании этих гибридов между собой расщепление в F2 пойдет по дигибридной схеме, а именно: 9 ореховидных, 3 розовидных,. 3 гороховидных, 1 простой. Если мы сопоставим этот результат с уже известным нам ходом дигибридного расщепления у горохов и морских свинок, то придем к заключению, что ореховидный гребень развивается в том случае, когда в зиготе присутствуют одновременно два доминантных гена. Следовательно, простой гребень — результат взаимодействия двух рецессивных генов. Обозначим аллель, доминантный ген которой вызывает развитие гороховидного гребня, латинскими буквами Р—р, а аллель роговидного гребня как R—г.
Множественное действие генов. На рассмотренных только что примерах было показано, что большинство наследственно обусловленных признаков организма находится под контролем не одного, а многих генов. Наряду с этим имеет место и другое явление. Во многих случаях ген оказывает свое действие не на один, а на ряд признаков организма. При этом особенно отчетливо выступает одна сторона действия гена, по которой его обычно и называют. Приведем примеры. У большинства растений с красными цветками (наследственный признак) в стеблях (особенно в междоузлиях) тоже имеется красный пигмент. У растений с белыми цветками стебли чисто зеленые. У растения водосбора ген, обусловливающий красную окраску цветка, имеет множественное действие. Он определяет фиолетовый оттенок листьев, удлинение стебля и больший вес семян. Множество аналогичных примеров можно привести и из животного мира. Ограничимся только одним. У излюбленного объекта генетических исследований — плодовой мушки дрозофилы, генотип которой изучен очень полно, ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах, вместе с тем снижает плодовитость, влияет на окраску некоторых внутренних органов и уменьшает продолжительность жизни.
Накопившийся в настоящее время в генетике обширный материал по изучению наследственности у самых различных растений, животных, микроорганизмов говорит о том, что множественное действие гена — широко распространенное явление.
Приведенные факты и наблюдения, касающиеся взаимодействия генов и их множественного действия, позволяют нам значительно углубить общее представление о природе наследственной основы организмов — генотипе. Факт расщепления в потомстве гибридов позволяет утверждать, что генотип слагается из отдельных элементов, которые называются генами и могут отделяться друг от друга и наследоваться независимо (вспомним второй закон Менделя). Наряду с прерывистым характером генотип обладает целостностью и не может рассматриваться как простая механическая сумма отдельных генов. Эта целостность генотипа выражается, прежде всего, в том, что отдельные компоненты его (гены) находятся в тесном взаимодействии друг с другом. Развитие признаков организма определяется взаимодействием множества генов. С другой стороны, каждый ген обладает множественным действием, оказывая влияние на развитие не одного, а многих признаков организма. Генотип организма связан с определенными структурами клетки, с ее хромосомным аппаратом.
... , образуя вначале нуклеосому, а после гетерохроматин, из которого состоят хромосомы; ü передача наследственного материала происходит путем репликации ДНК; ü реализация наследственной информации в процессе синтеза белка. 5. РНК 5.1. Состав РНК Первые сведения о нуклеотидном составе РНК относились к препаратам, представляющим собой смеси ...
... начало от одного конца полярона, так и в двух направлениях (с обоих концов полярона). Больше того, предполагают даже, что рекомбинация очень сходна по своему механизму с процессом транскрипции генетической информации (образования мРНК) в смысле определения конца гена, с которого начинается разделение ДНК, и что в рекомбинации также работает ген-оператор, сходный с оператором оперона. Анализ всех ...
... сходство хромосом по сравнению с другими клеточными органеллами к основным красителям. В течение последующих 10 – 15 лет большинством биологов было подтверждено, что именно хромосомы служат материальным носителем наследственности. Хромосомы особенно четко видны во время делений клеток, однако факт непрерывности их существования и в неделящихся ядрах сомнений не вызывает. Основная особенность ...
... на передний план наиболее важные (с точки зрения учебных целей и задач) характеристики изучаемых объектов и явлений природы[4]. 1.2 Методические приемы использования мультимедиа на уроках биологии. Преимущества мультимедийных технологий, по сравнению с традиционными, многообразны: наглядное представление материала, возможность эффективной проверки знаний, многообразие организационных форм ...
0 комментариев