ЛИЧИНОЧНЫЕ СТАДИИ

3. ЛИЧИНОЧНЫЕ СТАДИИ

Постэмбриональное развитие большинства Aphroditiformia связано с пелагической трохофорой, претерпевающей ряд «возрастных» изменений, которым соответствуют следующие стадии: 1) трохофора (несегментированная личинка), 2) метатрохофора I и II и 3) нектохета I и II (сегментированные личинки). Трохофора у всех чешуйчатых червей монотрохного типа, т. е. с одним ресничным пояском.

Личинки всех чешуйчатых червей построены по единому плану, отличному от личинок остальных многощетинковых червей. Этот тип личинок, характеризующийся длинным боковым пучком ресничек, расположенным слева от рта и похожим на бороду, предложено называть «barbularia».

Первые данные о личинке наиболее широко распространенного вида — Harmothoe imbricata — были сообщены еще в середине прошлого столетия М. Сарсом. В настоящее время морфология и анатомия личиночных стадий этого вида подробно изучены многими исследователями; освещены также различные аспекты биологии размножения и постэмбрионального роста.

Размножение Н. imbricata в большинстве районов ареала приходится в основном на холодные зимние и весенние месяцы. По нашим морям мы имеем следующие данные: в Кольском заливе половозрелые особи отмечены в январе—феврале, а трохофоры под элитрами — в марте, на Восточном Мурмане (Дальние Зеленцы) зрелые яйца в полости тела наблюдались в конце мая, а личинки в планктоне — до начала августа, в открытых районах Баренцева моря личинки в планктоне встречались в мае—июне, в Белом море примерно в те же сроки — с апреля по июнь, у южных Курильских островов экземпляры со зрелыми половыми продуктами в полости тела наблюдались с декабря по апрель, в Японском море (залив Посьета) трохофоры под элитрами отмечены с марта по май, а пелагические личинки — в мае, в Черном море в планктоне личинки встречались с декабря по март.

Характер размножения зависит от экологических условий географического района.

Зрелые яйца Н. imbricata, имеющие беловато-розовую окраску, сильно варьируют в размерах в зависимости от количества желтка; в заливе Посьета диаметр яиц 120—135 мкм. Различные личиночные стадии Н. imbricata изображены на рис. 13. Трохофора сферической формы, диаметром до 200—400 мкм, с парой коричнево-красных глаз, снабженных линзой. Ротовое отверстие прикрыто нависающей сверху широкой губой. Основной ресничный поясок — прототрох — трехрядный. От рта до анального отверстия по брюшной стороне узкой полоской тянется невротрох. На границе пищевода и средней кишки у трохофоры инвагинацией образуется пара глоточных дивертикулов, которые представляют собой зачаток будущей глотки. Стенка средней кишки заполнена желточными гранулами темно-карминного или сиреневого цвета. Метатрохофоры I и II имеют яйцевидную форму. Ресничный покров сохраняется в первоначальном виде, и только в центре эписферы возникает слабый апикальный пучок ресничек. К первой паре глаз прибавляются еще две пары новых глаз, также с преломляющими линзами. На стадии метатрохофоры образуется восемь пар щетинконосных мешков (восемь ларвальных сегментов). Будущие параподии закладываются в виде бугорков, расположенных в три ряда. Первый ряд с дорсальной стороны представляет собой зачатки спинных усиков и элитр, причем более крупные бугорки соответствуют будущим элитрам, а маленькие — спинным усикам. Во втором ряду бугорки одинакового размера, из них впоследствии развиваются невроподии. Третий ряд одинаковых по размеру бугорков дает начало брюшным усикам. На стадии нектохеты число сегментов сохраняется равным восьми. На простомиуме появляются зачатки трех щупалец и двух пальп. Формируется параподиальный комплекс: элитры становятся плоскими, а невроподиальные ветви со щетинками сильно выдвигаются в стороны. На этой стадии нотоподиальных выростов еще нет.

Рис 13. Личиночные стадии Harmothoe imbricata.

1 — трохофора, 2, — метатрохофора, 4 — нектохета со спинной стороны. 5 — она же, с брюшной стороны, 6 — оседающая молодая особь, вид сверху, 7 — она же, с брюшной стороны.

Параподии постепенно начинают совершать движения и помогают работе ресничного пояса. Все развитие, от момента оплодотворения до оседания нектохеты на дно, в Белом море длится около полутора месяцев.

Трохофоры и личинки других видов полиноид весьма схожи с только что описанными, но число ларвальных сегментов варьирует: Lepi-donotus squamatus и L. clava — 8, Harmothoe lunulata — 9, H. longisetis — 10, Lagisca extenuata — 9, Acholoe astericola — 9, Halosydna brevisetosa — 9, Alentia gelatinosa — 9. Эписфера трохофоры последнего вида несколько отличная: она резко сплющена дорсовентрально, а потому трохофора имеет не яйцевидную форму, а напоминает скорее короткий усеченный конус.

Сходное развитие наблюдается и в сем. Sigalionidae, трохофора Sthenelais boa имеет чечевицеобразную форму, у нее эписфера несколько крупнее гипосферы. Ротовое отверстие с крупными губами. Одна пара коричневатых глаз с линзами. На 15-е сутки у почти сферической метатрохофоры I помимо пер.едней нары округлых бугорков (будущих тентакулярных усиков) намечается 6 двуветвистых параподий с ацику-лами и зачатками щетинок. Метатрохофора II уже снабжена тремя парами хорошо развитых элитр с удлиненными папиллами; добавляются две новых пары глаз, и на дорсальной стороне эписферы появляется крупная па- пилла (будущее медиальное щупальце). Нектохета I характеризуется наличием 4 пар элитр; последняя пара элитр принадлежит 7-му сегменту — первому постларвальному. Нектохета II имеет 8 сегментов, у нее появляются зачатки латеральных щупалец, пальпы достигают размеров медиального щупальца. На этой стадии личинка оседает на дно.

В отличие от Sthenelais, нектохета I небольшой сигалиониды Pholoe имеет шсего 4 пары параподий, не считая перистомиальных усиков. Развитие Pholoe minuta из наших вод подробно изучено в Японском море.

Личинки хризопеталид (Chrysopetalum, Paleanotus) характеризуются наличием у них двух крупных пучков весьма длинных зазубренных щетинок по бокам ротового отверстия под прототрохом. Эти щетинки темного цвета н по своей длине значительно превосходят размеры тела личинок на стадиях трохофоры и метатрохофоры I. У метатрохофоры I Chrysopetalum debile, по данным Казо, сразу закладываются 5 зачаточных параподий и через час появляется шестой ларвальный сегмент. Крупные подиаль-ные щетинки — палены, характерные для данного семейства, имеются уже у метатрохофоры II и они полностью прикрывают спинную сторону личинки на стадии нектохеты.