Ландшафтная экология

1.3. Ландшафтная экология

При рассмотрении этого вопроса, следует обратиться к истокам возникновения экологии и объединения её с географией. Зародившись в недрах биологии, биологическая экология (биоэкология) сформировалась как наука о закономерностях взаимодействия биологических систем с окружающей средой. Дальнейшее развитие экологии привело к образованию экологии человека и социальной экологии, то есть изучению взаимодействия со средой различных социальных систем (Кочуров, 1999).

У географии в связи с экологизацией науки появились благоприятные перспективы превратиться в науку синтетическую, опираясь прежде всего на необычайную ёмкость понятия “экология”. Впервые обратил внимание на роль географических исследований в решении экологических проблем академик В. Б. Сочава [1970]. Академик Н. П. Герасимов [1985] определил экологический подход в качестве общенаучного для всех конструктивных географических исследований. А. Г. Исаченко [1990] считает, что география больше других наук подготовлена к разработке экологической концепции.

С течением времени экологический принцип в географии стал завоевывать все более широкие позиции, и в первую очередь при исследовании биоты, биоэкосистем (биоцентрический подход) и ландшафтов (экология ландшафтов), также он более известен как геоцентрический подход. Другой важной разновидностью экологического принципа является антропоцентрический (антропоэкологический) подход, когда рассматривается взаимодействие человека с окружающей природной средой.

К. Тролль (Troll, 1939) обозначил науку, лежащую на рубеже географии (ландшафтоведения) и биологии (экологии) и назвал ее “ландшафтной экологией”. По определению А. Винка (Vink, 1983) главная задача ландшафтной экологии сводится к описанию и характеристике ландшафта в соответствии с его связями с биосферой и антропосферой.

В западно-европейской школе биогеографии ландшафтно-экологическое направление восходит к имени Г. Вальтера. Появляется и немецкая школа под руководством – Г. Хаазе и Э. Неефа (Нееф, 1974). Создателями со­временной концепции ландшафтной экологии считаются М. Годрон и Р. Форман (Forman, Godron, 1986). В нашей стране важную роль в развитии ландшафтной экологии сыграло развитие ландшафтной школы и ландшафт­ных методов при различных исследованиях биологических ресурсов. Таким образом, особенностью русской концепции ландшафтной экологии явилась ее заметная биоцентричность, с одной стороны, и использование достижений русской школы ландшафтоведения, с другой (Виноградов, 1994). Основоположник отечественной ландшафтной экологии В. Б. Сочава создал известный синтез эко­логии и географии сначала в Ботаническом институте (г. Ленинград) и затем, в особенности, в Институте географии (г. Иркутск) (Сочава, 1970, 1978). Полностью концепция ландшафтной экологии в России была сформулирована Б.В.Виноградовым (1994).

Биота непосредственно связана со средой, соответственно и группа хортобионтов привязана к среде обитания, растительность которой и определяет доминантные группы хортобионтов на определенном участке. Для формирования биоты определенного участка, в том числе и для хортобионтов, ведущими являются средоформирующие факторы. Основными такими факторами являются: местоположение (высотный пояс, экспозиция, крутизна склона), климатогенный (мезо- и микроклимат), трофический (почвы и растительность). Поэтому факторы среды не одинаково влияют на отдельные показатели структуры растительности, а соответственно, на численность, на видовой состав, на биомассу хортобионтов и их основные доминантные виды. Подобное соответствие рассматривалось на примере лесной (сосны и березы) и луговой растительности, потому что типы леса как природные системы в наибольшей мере обладают повышенной “чувствительностью” в отношении влияния факторов среды. Влияние же рельефа по всем характеристикам в сравнении с почвой существенно меньше. Это можно объяснить большей сопряженностью лесных и луговых ценозов с почвенными условиями, как прямодействующими.

1.4. Биотика ландшафта

В условиях все возрастающего антропогенного воздействия на биосферу происходят глобальные процессы потери ее генофонда, сокращения его разнообразия, площадей естественных ландшафтов и биоэкосистем с их «бесплатными» средоформирующими и ресурсовоспроизводящими функциями. Все это диктует необходимость поиска новых междисциплинарных подходов к познанию процессов формирования, развития и динамики природных и культурных ландшафтов с позиций оптимизации среды жизни человека, решения проблем сохранения ландшафтного и биологического разнообразия регионов.

К числу таких направлений можно отнести биотику ландшафта, под которой понимается научное направление, изучающее территориальное распределение биоты и биомов в рамках геосистем регионального и локального уровней и их роль в функционировании последних на основе ландшафтной парадигмы (Лиховид, Шальнев, Шкарлет и др., 2005). Это новое направление в ландшафтоведении, которое стало формироваться на кафедре физической географии Ставропольского госуниверситета с 2000 года в связи с тем, что исследование биотических компонентов ландшафта и в настоящее время остается слабо разработанным звеном теории ландшафтоведения. Более того, изучение этих вопросов происходит в рамках научного направления «Геофизика ландшафта», т.е. природе простейших форм движения материи. Перспективность этого направления определяется слабой изученностью биоты ландшафта – наиболее активного компонента, вовлекающего в круговорот неорганическое вещество и создающего биомассу (Исаченко, 1991).

Ведущей концепцией биотики ландшафта является биосферная концепция, которая сформировалась с учетом двух подходов:

- биосферного В.И. Вернадского, который рассматривал биосферу как глобальный биотоп Земли с большим разнообразием биострома;

- экобиосферного В.Н. Беклемишева, который изучал биосферу как экобиосистему планеты (биоценоз с биоценотическими и экологическими характеристиками), где разнообразие и совокупность биоэкосистем ландшафтов и их функциональные возможности обуславливают устойчивое состояние природной биосферной среды.

Методологической основой данного направления является ландшафтный подход, где природный ландшафт рассматривается как реальный объект исследования в качестве фокуса территориальной организации компонентов биосферы с позиций холизма (целостности взаимодействия абиотического, биотического и биокосного вещества в одном пространстве). Именно биота является тем «метахондрием» в генотипе ландшафтных геосистем, который определяет сущность взаимодействия абиотических, биотических и биокосных компонентов на определенном отрезке существования геосистемы.

В концептуальной основе биотики ландшафта лежит идея о полисистемной модели ландшафта (Шальнев, 1999, 2004). Она предусматривает выделение в рамках теоретического моделирования ландшафта трех подсистем: компонентной, морфологической и биоэкосистемной (биоценотической). В рамках этой модели биотика ландшафта находит возможности своей реализации на всех трех уровнях анализа.

В компонентной (топической) подсистеме изучаются вертикальные связи компонентов ландшафта, которые как в фокусе перекрещиваются в почвенном (биокосном) компоненте (рис. 1). Эти связи (взаимосвязи) обусловлены круговоротами субстрата, энергии и информации (СЭИ), в основе которых лежат физико-химические и биохимические процессы. Их особенности рождают имманентные свойства (состояние этих компонентов и режим их функционирования во времени в системе взаимосвязи), а также явление эмерджентности, т.е. природные условия, определяющие инвариантность (устойчивость) состояний компонентов и их связей. Биотический компонент в этой модели можно рассматривать с позиций количественных (видовое разнообразие) и качественно-количественных (продуктивность) характеристик. В топической или моносистемной модели разных видов геосистем изучаются вертикальные взаимосвязи всех компонентов, которые как в фокусе перекрещиваются в почвенном (биокосном) компоненте (рис. 1).Наиболее наглядно это можно проследить на примере самой малой геосистемы ландшафта – фации. Ведущей принцип анализа такой модели – равнозначность всех компонентов геосистемы.

Рис. 1. Топическая модель ранга фации (малой геосистемы) (Шальнев, 2004).

А – литогенное поле разнородности местности;

Б – климатогенное поле однородности геоботаниеского пояса.

Компоненты геосистемы:

1 – абиотические (горные породы, воздух, вода);

 2 – биотические (растения, животное население, микроорганизмы);

3 - почвы (биокосные);

4 – вертикальные связи компонентов (на базе физико-химических и биохимических процессов);

 5 – вход вещества, энергии и информации (ВЭИ);

6 – выход геосистем (качество природных условий, продуктивность).

Морфологическая (полисистемная) модель позволяет изучать закономерности внутриландшафтной дифференциации биоты и проводить территориальный анализ латеральных связей в системе катенных рядов. В их основе лежит понятие «литогенного поля разнородности», которое определяет пространственную структуру ландшафта и определяет при латеральных связях черты сходства и автономности фито- и зооценозов, формирует экотонную структуру границ.

В биоценотической подсистеме (подсистеме биоэкосистемного типа) возможно применение пространственно-временного анализа по принципу монодуализма с функциональной первичностью времени, что проявляется в сезонной динамике биоты, биохимических процессов и круговоротов СЭИ. Имманентная сущность связей в такой модели строится по принципу экоцентрических прямых и обратных связей, а эмерджентные свойства проявляются в поддержании инвариантных свойств качества природной среды жизни биоты. «Хозяин» модели (биота) испытывает не только воздействие компонентов окружающей среды, но и сам влияет на эти компоненты и качество среды. Причина – биохимические процессы и биотические источники энергии, определяющие особенности биогеохимических круговоротов вещества в пределах биоэкосистемы. В таком качестве набор биоэкосистем (в ранге фаций) представляет собой «анатомию» и «физиологию» ландшафтной структуры, которая формирует и регулирует природную среду не только ландшафта, но и биосферы в целом (рис. 2).

Биоэкосистемы ландшафта, их имманентные и эмерджентные свойства испытывают внешние воздействия более крупных морфологических единиц – местностей и высотных геоботанических поясов. Например, климатогенное поле однородности высотного геоботанического пояса определяет инвариантное проявление совокупности элементов биотического компонента (как фито, так и зоо). Его влияние проявляется через гидротермические условия, сезонная динамика которых определяет и сезонную динамику элементов биоэкосистемы. Литогенное поле разнородности ландшафта вносит свои поправки в гидротермические условия и определяет территориальную мозаику биотических сообществ. Например, в поясе хвойных лесов Северо-Западного Кавказа чаще всего на склонах северной экспозиции растут пихтовые леса, южной – сосновые.

Рис. 2. Биоценотическая модель фации (биоэкосистемы) (Шальнев, 2004).

1 – биоценотическая модель.

Ее компоненты:

2 – абиотические (горные породы, воздух, вода);

3 - растительность;

4 – животное население;

5 - микроорганизмы;

6 – почвы.

Подсистема:

7 - “среда”.

Связи геосистемы:

8 – влияние компонентов среды на “хозяина”

9 – обратная связь “хозяина”;

10 – биогеохимический круговорот.

Внешние геосистемы:

А – литогенное поле разнородности ”местности”;

Б – климатогенное поле однородности геоботанического пояса;

11, 12 – прямые и обратные связи с внешней средой.

13 – вход ВЭИ;

14 – выход геосистемы (качество окружающей среды как части экобиосферы Земли).

В традиционных ландшафтных исследованиях, и в настоящее время, основное внимание уделяется растительности и животному населению с позиций компонентного анализа с использованием описательных методов. Внутриландшафтная дифференциация биотического компонента обычно рассматривается на примере изучения биогеоценозов. Подобный же опыт изучения животного населения фактически отсутствует. С этой проблемой мы столкнулись при изучении ландшафтов Северного Кавказа.

В свою очередь результаты этих круговоротов (наращивание биомассы, ее отмирание и утилизация) оказывают большое влияние на компоненты окружающей среды биоценотической модели (особенно почвенные), а также, как следствие, на само качество окружающей среды не только биоэкосистемного уровня, но и ландшафтного и в целом экосферного биосферы Земли. Таким образом, биоэкосистемы – это набор “атомарного уровня” ландшафтных структур, формирующих и регулирующих качество природной среды ландшафта и биосферы.

Биоэкосистемы ландшафта, их имманентные и эмерджентные свойства испытывают значительные внешние воздействия более крупных геосистем (ранга местности и высотного геоботанического пояса). Например, “климатогенного поля однородности” высотного геоботанического пояса среднегорий, которое определяет инвариантное проявление совокупности элементов биотического компонента (как фито-, так и зоо-). Его влияние проявляется через гидротермические условия, сезонная динамика которых определяет и сезонную динамику элементов биокомпонента. “Литогенное поле разнородности” ландшафта, геоботанического пояса, местности (абсолютная и относительная высота, горные породы, мезо- и микроформы рельефа, экспозиция и др.) вносит свои поправки в гидротермические условия и, следовательно, в суженный инвариант биотического компонента (например, в хвойном поясе → сосновые леса занимают склоны южной экспозиции а пихтовые леса - склоны северной экспозиции. Также у них верхняя граница произрастания разная – у сосновых лесов – 2300-2355, а у пихтовых – 1950-2000 м. над уровнем моря).

Глава II. Ведущие природные факторы внутриландшафтной дифференциации беспозвоночных высокогорий