Ландшафтно-экологический подход в изучении беспозвоночных на уровне фаций (на примере водораздельного экотона хребта Малая Хатипара)

3.1.2. Ландшафтно-экологический подход в изучении беспозвоночных на уровне фаций (на примере водораздельного экотона хребта Малая Хатипара)

Ландшафтно-экологический подход актуален в изучении беспозвоночных. Рассматривались насекомые водораздельного экотона на уровне фаций луговой растительности различных экспозиций (обоснование дано в главе II). Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, полученные В.А. Шальневым на стационаре Тебердинского заповедника в 1971 г. Были выбраны три фации луговых ассоциаций различных экспозиций: северной, восточной и южной (рис. 11).

Рис. 11. Ландшафтная карта фаций Тебердинского ландшафта

(Шальнев, 1971).

Легенда:

- Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием, состоит из фации:

1) разнотравно-пестрокостровые луга на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах;

- Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием и выделяется фация:

2) разнотравно-злаковые луга на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах;

- Урочище древнего цирка восточной экспозиции, сложенное коллювием:

3) верхняя часть склона с вейниково-злаково-разнотравной растительностью на горно-луговых мощных сильно дерновых скелетных почвах.

Луг северный занимает пригребневые участки склона северо-северо-восточной экспозиции, крутизной 16-18º, с абсолютной высотой 2350 м. Растительность – разнотравно-злаковые луга. В почвенном покрове горно-луговые дерновые скелетные почвы. Вторая фация (луг восточный) располагается в верхней трети склона древнего цирка на склоне восточной экспозиции, крутизной 20º. Растительный покров имеет смешанный видовой состав, характерный для склонов и северных, и южных экспозиций. Растительную ассоциацию можно назвать вейниково-злаково-разнотравной. В почвенном покрове горно-луговые мощные скелетные почвы. Третья фация (луг южный) занимает пригребневой участок склона юго-юго-восточной экспозиции, крутизной 31º, с абсолютной высотой 2380 м. В почвенном покрове развиты горно-луговые мощные сильнодернованные почвы. Растительность представлена разнотравно-пестрокостровым лугом.

Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, на которые в свою очередь, влияет экспозиция склонов. Она в первую очередь влияет на дневной и суточный ход составляющих радиационного и теплового балансов. Максимальные показатели радиационного баланса приходятся на луг южный в полдень – 1,2 кал/см2. На лугу восточном и северном он быстро растет в утренние часы и своего максимума достигает уже к десяти часам – 1,1 кал/см² и 0,6 кал/см², соответственно. Если же рассматривать показатель затрат тепла на испарение, то максимум тепла на лугу южном тратится на околополуденные – 0,55 кал/см², на лугу северном и восточном – в утренние часы – 0,45 кал/см² и 0,58 кал/см². Еще более показательны суммы дневных и месячных величин. Хорошо обеспечен теплом луг южный. Приход суммарной радиации за ясный день здесь составляет 777 кал/см², а за месяц 16,6 ккал/см². Северный луг получает суммарной радиации в ясный день только 519,5 кал/см², что на 33% меньше луга южного. Месячная ее величина равняется 11,3 ккал/см². Луг восточный обеспечен теплом лучше луга северного, так как приход суммарной радиации за день составляет 662,4 кал/см². При сравнении суточных величин составляющих теплового баланса эти закономерности сохраняются. Самые большие затраты тепла на испарение (271,0 кал/см²), поток в почву (10,0 кал/см²) и турбулентный поток в воздух (214,6 кал/см²) отмечаются на лугу южном. Соотношение же составляющих частей радиационного баланса по составляющим теплового баланса в каждой фации разное. Если на лугу южном затраты тепла на испарение составляют 54% от общей величины радиационного баланса, а на турбулентный поток в воздух расходуется только 43%, то на лугу северном затраты тепла на испарение растут до 64% и составляют 171,2 кал/см², а на турбулентный поток в воздух они снижаются до 35% и составляют 89,9 кал/см². На лугу восточном эти соотношения почти одинаковы и составляют – 185,6 кал/см² и 187,6 кал/см² в сутки, соответственно (Шальнев, 1971).

Особенности радиационного и теплового баланса влияю на термический и водный режим фаций. Лучше всего градиентные различия температур воздуха проявляются на лугу южном. Если на высоте 2 м температура воздуха в полдень ясного дня поднимается до 14º, то в приземном слое (0,2 м) она возрастает до 17,8º, а на поверхности деятельного слоя – до 20,6º.На склоне северной экспозиции градиентные различия температур не так велики. На высоте 2 м воздух в полдень прогревается только до 11,5º, а на уровне 0,2 м до 13,6º. Хорошо видны градиентные различия в разных фациях по средним суточным величинам: и температуре воздуха, и абсолютной влажности. Исходя, из особенностей хода средних суточных величин температуры воздуха и почвы и абсолютной влажности воздуха на разных высотных уровнях в ясные дни и расположение на склонах различной экспозиции следует, что лучше всего прогревается слой почвы на глубине 0-10 см. Здесь отмечаются самые высокие средние суточные температуры. На лугу южном на глубине 5 см они равняются 12,8º. В то же время температура воздуха на высоте 2 м составляет 9,1º. Наименьшие колебания температур в почвенном слое наблюдаются на склонах восточной экспозиции: на глубине 0,10 см – 12,2º, а на высоте 2 м – 8,8º.

Термические условия почв влияют на режим влажности, поэтому почвы луга южного являются самыми «сухими». Так, на глубине10 см содержание влаги составляет 40%. На лугу северном ее содержание возрастает до 60%. Высокий процент влажности в почвах обусловлен большим количеством атмосферных осадков – 108 мм. Обычно процент влажности в горизонте А бывает ниже, например, на лугу южном влажность составляла 25%, а на северном – 42%.

Ветровой режим фаций в горах во многом зависит от экспозиции склона. В целом, наблюдался юго-западный вынос воздушных масс. На склонах южной экспозиции он усиливался восходящим потоком горно-долинных ветров, поэтому на лугу южном отмечались самые высокие скорости ветра. Средние суточные величины за ясные дни на высоте 2 м составляли 2,9 м/сек., а на высоте 0,5 м – 1,2 м/с. Иногда скорости достигали 11 м/с. Повышения скорости ветра на склонах южной экспозиции наблюдались в летние месяцы. На склонах северной экспозиции уменьшаются не только скорости ветра, но и меняется его направление. Так, на лугу северном преобладали ветры северных направлений, и средние суточные величины их в ясные дни были не больше 1,6 м/сек. Максимальные скорости не превышали 3,2 м/сек. На лугу восточном средние суточные скорости выше и равняются 2,6 м/сек.

Режим ветра оказывает большое влияние на термические условия приземного слоя воздуха. На лугу южном значительные скорости ветра в дневные часы приводят к усилению турбулентного обмена и выносу тепла за пределы фации. Поэтому средние суточные величины температур воздуха на высоте 2 м лишь на 1-2º выше, чем на лугу северном. Передача тепла турбулентным потоком в воздух достигает здесь больших величин – 43% общей суммы радиационного баланса. Не последнюю роль ветровой режим играет и в снижении процента влажности почв южного луга.

Растительный покров описываемых фаций относится к субальпийским лугам. Территория луга южного занята разнотравно-пестрокостровой ассоциацией. Здесь наиболее характерными представителями являются: костер пестрый, овсяница пестрая, сон-трава фиолетовая, подорожник, лапчатка, пуповка Рудольфа и др. Всего произрастает 74 вида растений. Для этого луга к растительным ассоциациям «привязаны» следующие виды хортобионтов: отряд Orthoptera – 23 особи от общего количества, из которых семейству Tettigoniidae относится вид Poecilimon heroicus, а к семейству Tettigoniidae – вид Chrysochraon dispor. Отряд Homopteta – 15 особей семейства Cercopidae c одним видом Cercopis sanguinea. Отряд Hemiptera – 22 особи cемейства Pentatomidae с доминантными видами - Dolicoris baccarum, Peribalus verualis, Carpocoris melanocerus. К отряду Coleoptera относится 9 насекомых, из которых семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Apion vicial, семейству Cerambycidae – виды Phytoecia (Mussaria) affinisbolberi и Anastrangalia dubia, семейству Oedemeridae – вид Oedemera flavescens (рис. 12).

Рис. 12. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу южной экспозиции.

На лугу северном произрастают разнотравно-злаковые ассоциации с преобладанием вейника тростниковидного, мятлика длиннолистного, ветреницы пучковатой, купальницы и др. Все вышеперечисленные факторы способствуют распространению здесь таких же семейств, что и для южного луга, но с некоторыми отличиями, также отличается и набор видов. Всего 62 вида растений.

Основными доминатными отрядами по количественным характеристикам является отряд Homopteta – 41 особь, причем более половины всех насекомых этого отряда находятся на стадии личиночного развития и отряд Coleoptera, который к тому же имеет и достаточно богатый видовой набор. Он представлен 25 особями, которые относятся к двум семействам: к семейству Curculionidae принадлежат два вида - Zacladus geranii и Nastus fausti, а к семейству Oedemeridae – вид Chrysanthia viridissima. Отряд Orthoptera представлен в количестве 21 особи, которые все находятся на личиночной стадии развития и видовую принадлежность трудно идентифицировать. На северном лугу малочисленным отрядом является отряд Hemiptera – 13 особей cемейства Pentatomidae с доминантным видом - Dolicoris baccarum (рис. 13).

Рис. 13. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу северной экспозиции.

На лугу восточном распространены злаково-разнотравные луга, число видов которых превышает 80. Здесь отмечена 81 особь хортобионтов. Доминируют два отряда – отряд Homopteta и отряд Hemiptera по 27 особей. Как и на предыдущих участках преобладающими по численности являются именно эти два отряда, большая часть которых представлена насекомыми, находящимися на личиночной стадии развитии. В отряде Hemiptera также выделяется ранее не встречающийся вид Authonomus rubi и род Polimerus sp. Отряд Coleoptera (18 особей) и здесь выделяется по видовому разнообразию и представлен четырьмя семействами - семейством Oedemeridae – вид Chrysanthia viridissima, семейство Coccinellidae – вид Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, семейство Elateridae – род Athous и семейство Curculionidae – вид Authonomus rubi. И самым малочисленным отрядом и на восточном лугу явился отряд Orthoptera, большинство особей представлено личинками и только две взрослые особи вида Chrysochraon dispor (рис. 14).

Рис. 14. Распределение отрядов и доминантных видов хортобионтов на лугу восточной экспозиции.

В итоге мы предоставляем выборку общих видов для трех рассмотренных экспозиций (рис.15).

Рис. 15. Соотношение видов насекомых на южном, северном и восточном склонах.

При общем анализе данных по сравнению насекомых, выявлено количество общих видов для всех фаций водораздельного экотона только для семейства Cercopidae – вид Cercopis sanguinea. Общими для северной и южной экспозиций является вид Dolicoris baccarum cемейства Pentatomidae и вид Zacladus geranii семейства Curculionidae. Вид Carpocoris melanocerus cемейства Pentatomidae и вид Chrysochraon dispor семейства Acrididae характерны для южной и восточной экспозиций. А на склонах северной и восточной экспозиций встречаются насекомые отряда Homopteta и отряда Orthoptera, но только на личиночной стадии развития. Все выше перечисленные виды встречаются только на одной определенной фации и больше не дублируются. Такое закономерное распределение видового набора хортобионтов доказывает прямую взаимосвязь микроклимата, растительных ассоциаций и хортобионтов.