Этап (19–28 стадий)

4 этап (19–28 стадий).

Дифференциация зародышевых пластов на зачатки основных органов.

По окончании гаструляции у зародыша постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, выделительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Зародыш на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела. Многие из тех изменений, которые происходят с зародышем, можно проследить, наблюдая за развитием при помощи простой лупы. Покровы зародыша очень тонки и полупрозрачны, поэтому внутренние органы просвечивают через них. Обладая острым зрением, можно многое увидеть, рассматривая зародыша даже простым глазом.

Стадия 19 – ранней нейрулы (рис. 21). На спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка. Начинают обозначатся нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки, они еще мало приподняты.

Рис. 21

Стадия 20 – широкой нервной пластинки (рис. 22) Нервные валики вокруг головного отдела нервной пластики четко обозначены.

Рис. 22

Стадия 21 – начало сближения нервных валиков. Впервые обозначаются зачатки выделительной системы в виде коротких светлых тяжей, просвечивающих через покровы. Они располагаются по бокам от туловищного отдела нервной пластинки.

Стадия 22 - поздней нейрулы (рис 23). Нервные валики в туловищном отделе сближаются. Зачатки выделительной системы удлинились и видны более четко.

Рис. 23

Стадия 23 - замкнувшейся нервной трубки (рис. 24). Нервная пластинка свернулась в трубку, нервные валики сомкнулись. Шов в области их слияния имеет вид неглубокой бороздки.

Рис. 24

Стадия 24 - появление глазных выростов и утолщения переднего конца зачатков выделительной системы (рис. 25). Шов в области слияния нервных валиков менее заметен. В задней части переднего мозгового пузыря образовались глазные выросты. По бокам от заднего мозгового пузыря возникли зачатки внутреннего уха. Впереди головного мозга, примыкая к нему, обозначается светлая пластинка — зачаток железы вылупления. В передней части закладок выделительной системы образуются утолщения.

Рис. 25

Стадия 25 - сближения боковых пластинок и образования утолщения в области зачатка хвоста (рис. 26) По бокам от переднего конца головного мозга образовались зачатки обонятельных мешков. Впереди мозга менее виден зачаток железы вылупления. Боковые пластинки (из которых позднее образуется сердце, а также выстилка околосердечной полости и полости тела) достигли переднего конца головы; передние суженные выросты их сближаются. В зачатке почки дифференцируются почечные канальцы. В заднем конке зародыша возникло возвышение - еще необособленный зачаток хвоста.

Рис. 26

Стадия 26 — слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела зародыша (рис. 27). Сблизившиеся ранее передние выросты боковых пластинок сливаются, и в месте их соединения начинается образование зачатка сердца. Петля, образуемая выводным почечным каналом, значительно удлинилась. Начинается обособление зачатка хвоста, имеющего в это время форму короткой и широкой лопасти

Рис. 27

Стадия 27 - короткой сердечной трубки (рис. 28). Начинается процесс обособления головы - распластанные на брюшном отделе тела зачатки головных органов начинают стягиваться к средне - спинной линии. Образовался зачаток сердца, имеющий вид короткой трубочки. Зачаток хвоста удлинился и слился.

Рис. 28

Стадия 28 - прямой удлиненной сердечной трубки (рис. 29). Зародыш не подвижен, туловищные мышцы еще не реагируют на раздражение сокращением. Голова уже заметно приподнята. В связи с этим зачаток железы вылупления приобрел палочковидную форму.

Рис. 29

5 этап (29–36 стадии).

Развитие зародышей от начала пульсации сердца до вылупления. Уловить первые сокращения сердца нелегко, так как они очень слабы и от одного сокращения до другого проходит много времени.

Но довольно скоро сокращения становятся сильнее, и сердце начинает пульсировать с определенным ритмом. Чтобы наблюдать сердцебиения, нужно положить зародыша на часовое стекло пли в чашечку и в течение нескольких минут под лупой внимательно следить за сердцем.

После того как сердце начнет пульсировать, мышцы туловища тоже приобретают способность сокращаться; если зародыша уколоть в спину иглой, замечаются слабые мышечные подергивания.

В период от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма зародыша. Голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется и превращается в мощный орган движения личинки. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры.

Когда голова, раньше распластанная на желточном мешке, приподнимается, зачаток железы вылупления смещается на ее нижнюю поверхность, а сердце, на более ранних стадиях расположенное впереди головы, теперь оказывается под нею.

Продолжается развитие головного мозга и органов чувств. В том месте, где глазной пузырек соприкасается с покровным эпителием, образуется зачаток хрусталика. Обонятельные ямки углубляются. Слуховые пузырьки увеличиваются, стенка их становится тоньше; в это время они слегка просвечивают через эпителий по бокам от продолговатого мозга.

Очень заметны изменения в хвостовом отделе. Он значительно удлиняется, распрямляется и становится плоским, на спинной и брюшной сторонах его образуется широкая плавниковая оторочка. По мере удлинения хвост, будучи прижат оболочками к желточному мешку, загибается на брюшную сторону; при этом конец его постепенно достигает сердца.

Стадия 29 - образования изгиба сердечной трубки (рис. 30). Зародыш неподвижен, из – за раздражения начинает отвечать слабыми мышечными подергиваниями. Сердечная трубка значительно удлинилась и изгибается. Сердце начинает пульсировать.

Рис. 30

Стадии 30 - конец хвоста приближается к сердцу (рис. 31). Хвостовой отдел склонен набок, хвост начал распрямляться, уплетаться, вокруг него появляется узкая, еще плохо различимая плавниковая оторочка.

Рис. 31

Стадия 31 - конец хвоста достигает сердца (рис. 32). Хвостовой и спинной отделы наклонены набок. Если снять оболочки, зародыш делает маятникообразные плавательные движения - «плавание на месте». Хвост значительно распрямляется. Плавниковая оторочка хорошо различима. На описываемом этапе развития определять стадию удобнее всего по положению конца хвоста; нужно только иметь в виду, что между разными видами имеются некоторые отличия (так, у стерляди хвост относительно длиннее, чем у белуги, осетра и, в особенности, севрюги); поэтому следует всегда отмечать, о каком виде идет речь.

Рис. 32

Стадия 32 - конец хвоста касается головы, плавниковая оторочка шире (рис. 33).

Рис. 33

Стадия 33 - конец хвоста немного заходит за голову, достигая уровня глаз (рис. 34). Голова наклонена на бок, плавниковая оторочка хвоста расширилась. Если снять оболочки хвост полностью распрямляется.

Рис. 34

Стадия 34 – конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 35). Зародыш активно двигается в оболочках, если оболочки снять, способен к слабому поступательному движению.

Рис. 35

Стадия 35 – начала выклева конец хвоста достигает почки (рис. 36). Выклев у белуги начинается, когда конец хвоста достигает петли, образованной собирающим и выносящим почечными каналами. В оболочках зародыш активно двигается; если их снять, плавает.

Желточный мешок имеет яйцевидную форму. В глазу может появиться пигментное пятно. Намечается ротовое углубление. Иногда обозначаются зачатки грудных плавников. Кровь бесцветная или желтовато - розовая.

 

Рис. 36