Ржавчина

2. Ржавчина.

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржав­чинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia, имеют слож­ный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, ба-зидиоспоры). Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины

Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явле­нием плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе не­сколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).

Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), со­стоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на зла­ках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, кото­рые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хо­зяина, на котором образуются спермогонии со сперма-циями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное зара­жение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Ржавчинные грибы на хлебных злаках, как и на дру­гих культурах, —обязательные, узкоспециализированные паразиты. Они приспособились поражать определенные виды и сорта культивируемых растений, нанося им суще­ственный вред.

Специализация. На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Огдельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии спе­циализации, а о существовании в пределах вида многих специализи­рованных форм, способных заражать только определенные виды ра­стений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.

Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.

Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у не­которых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Переком­бинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.

Вредоносность. Ржавчина резко снижает урожайность, зимостой­кость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15...25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25...30 до 5...6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2...4 ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не уби­рали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4...5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена по­всеместно и всюду сопутствует питающему растению.

Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.

Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет после­дующих поколений II стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период возмож­ного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен

Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целост­ности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржав­чины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нару­шению нормальных процессов образования и оттока углеводов, к умень­шению роста и задержке фаз развития; снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов; уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.

Виды ржавчины на пшенице

Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель - Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20— 42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета развиваются черные порошащие продол­говатые телиопустулы с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35—60 Х 12—22 мкм.

Весенняя (эциальная) стадия развивается на бар­барисе (Berbens L.) или на магонии (Mahoma Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с верх­ней и светло-желтых пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры округло-тупомногогранные, 14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.

Бурая листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает листья и листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые подушечки, раз­бросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры округлые, светло-бурые, одноклеточ­ные, 19—20 мкм в диаметре, с шипиками.

Позднее на стареющих листьях, чаще всего с ниж­ней стороны, можно найти и телиопустулы в виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей (эпидерми­сом) листа. Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной формы, на ножке, 30—42 х 14—20 мкм.

Эциостадия этого вида ржавчины развивается на тра­вянистых растениях из семейства Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России) и лещице — Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Си­бири).

В условиях Европейской части России этот вид ржав­чины часто развивается без промежуточного растения-хо­зяина, перезимовывая в летней стадии на посевах ози­мых культур.

Желтая ржавчина. Возбудитель - Puccinia striiformis West. (сии. Р. glumarum Eriks. et Henn). Поражает все надземные части растений (листовые влагалища, листья, колосковые чешуи, ости, зерна). На них образуются жел­тые полосы с мелкими светло-желтыми лимонного оттен­ка пустулами летнего спороношения гриба, расположен­ными вытянутыми линиями в виде строчки. В течение лета гриб дает несколько поколений урединиоспор. Последние округлые, шиповатые, ярко-желтой ок­раски, 17—30 х 15—26 мкм Телиопустулы образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом Телиоспоры двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24 мкм. Зимует гриб на по­севах озимых в урединиостадии. Промежуточный хозяин не обнаружен.

Виды ржавчины на ржи

Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis f. secalis Eriks. et Henn. Внешние при­знаки проявления болезни, строение урединио- и телио-спор, как и у пшеничной формы.

Бурая листовая ржавчина. Возбудитель — Puccinia dispersa Eriks. et Henn. Промежуточные хозяева — кривоцвет (Lycopsis arvensis L.), воловик (Anchusa officinalis L.) и другие виды семейства Бурачниковые. По внеш­нему характеру проявления этот вид ржавчины пол­ностью сходен с бурой листовой ржавчиной на пшенице, хотя телиопустулы образуются раньше и ча­ще, чем у бурой листовой ржавчины пшеницы. Большин­ство телиоспор прорастает осенью и заражает промежу­точных хозяев. Но обычно этот вид ржавчины, как и бурая листовая ржавчина пшеницы, может развиваться без промежуточного хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.

Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West.. Особенно­сти проявления и развития этой болезни такие же, как и на пшенице.

Виды ржавчины на ячмене

Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель — Puccinia graminis Pers. f. secalis Eriks. et Henn. Прояв­ляется на ячмене так же, как и на пшенице и ржи.

Желтая ржавчина. Возбудитель—Puccinia striiformis West. (син. Р. glumarum Eriks. et Henn.). Внешний тип расположения урединий и телиопустул такой же, как и при поражении этим видом ржавчины пшеницы и ржи.

Карликовая ржавчина. Возбудитель—Puccinia hordei Otth. (син. Р. anomala Rostr.). Проявляется в виде мел­ких округлых желтых подушечек, разбросанных по листу в беспорядке. Это урединий с урединиоспорами. Урединиоспоры светло-желтые с бурой шиповатой оболоч­кой, 19—22 мкм в диаметре. Телиопустулы черные, обра­зуются чаще всего на нижней стороне листьев и на лис­товых влагалищах, сверху они прикрыты эпидермисом, не порошат. Телиоспоры в них бурые, двухклеточные или одноклеточные, на короткой бесцветной ножке. У одно­клеточных спор верхняя часть скошена. Размер телио­спор 25—30 Х 16—18 мкм.

Промежуточный хозяин карликовой ржавчины — пти­цемлечник (Ornithogalum L.) из семейства Лилей­ные.

Виды ржавчины на овсе

Линейная (стеблевая) ржавчина. Возбудитель— Puccinia graminis Pers. f. avenae Eriks. et Henn. Прояв­ляется так же, как и на других злаках.

Корончатая ржавчина. Возбудитель — Puccinia согоnifera Kleb. f. avenae Eriks. et Henn. Поражает листовые влагалища, на которых развивается сначала летняя ста­дия гриба в виде желтых порошащих подушечек, состо­ящих из довольно крупных (20—30 мкм в диаметре) ок­руглых с шиповатой оболочкой урединиоспор. Затем вокруг летних пустул (кольцом) развивается зимняя ста­дия в виде черных блестящих подушечек, состоящих из продолговатых двухклеточных телиоспор с коричневатой оболочкой и выростами в виде коронки на вершине верх­ней клетки. Телиоспоры на короткой бес­цветной ножке, сверху прикрыты эпидермисом листа, размером 35—60 х 12—25 мкм.

Весенняя стадия развивается на крушине слабитель­ной (Rhamnus cathartica L.) и др. На листьях и ягодах крушины образуются спермогонии в виде черных точек (узелков) и эциальное спороношение в виде ярко-оран­жевых пустул. Каждая пустула состоит из группы эциев (ячеек) с эциоспорами гриба.

3. Корневые гнили

Корневые гнили пшеницы, ржи, ячменя, овса относятся к числу внешне малозаметных, но весьма вредоносных заболеваний хлебных злаков. Возбудителями корневых гнилей яв­ляются широко распространенные виды грибов, живущие на обо­лочках и внутри семян, в почве и на остатках отмерших растений. Они поражают многие виды растений из самых разнообразных семейств, легко переносят различные климатические и почвенные условия.

Корневые гнили хлебных злаков—инфекционные за­болевания, вызываемые полупаразитными грибами (од­ним или комплексом) родов: Drechslera, Fusarium, Ophi-obolus, Cercosporella и других, приводящие к загнива­нию, разрушению корневой и прикорневой частей растений или к поражению сосудистой системы, в ре­зультате чего наблюдаются угнетение растений, пожел­тение и засыхание листьев, белостебельчатость, белоколосица, задержка колошения, щуплость зерна и пустоколосость, а также гибель продуктивных стеблей. Инфек­ция корневых гнилей накапливается в почве, особенно при бессменном выращивании хлебных злаков, на расти­тельных остатках, в ряде случаев возможна передача ин­фекции с семенами. Наиболее часто встречаются следу­ющие корневые гнили.

Корневые гнили по типу проявления объединяют разнообразные болезни: гнили проростков, ожог проростков, корневая гниль, гниль основания стебля, гниль узла кущения, надлом стебля и др. Термин корневая гниль охватывает болезни, возбудители которых проникают из почвы в корневую систему или основание стеблей.

В последние годы корневые гнили приобрели широкое распрост­ранение и наносят значительный ущерб народному хозяйству. Потери от них тем выше, чем ниже культура земледелия. Неправильные сево­обороты, наличие монокультуры того или другого вида хлебного злака, низкая агротехника приводят к ухудшению структуры почвы, к истощению плодородия, создают неблагоприятные условия для развития растений, способствуют накоплению в почве патогенных грибов. В отдельных случаях корневые гнили бывают причиной массовой гибели посевов.

Признаки раз­личных гнилей сходны друг с другом. Часть растений бывает зара­жена двумя, тремя возбудителями. Симптомы болезней могут изме­няться также в результате присутствия на пораженном органе сапро­фитных микроорганизмов. Поэтому в полевых условиях распознать их бывает нелегко.

Источниками первичной инфекции являются семена, почва и ра­стительные остатки. Патогенные грибы способны сохраняться в почве в течение нескольких лет Продолжительность выживания при отсут­ствии основных хозяев зависит от того, в какой форме гриб сохра­няется. Так, конидии видов рода Helminthosporium сохраняют жиз­неспособность до 3 лет, конидии и аскоспоры Ophiobolus graminis — 2...4 года, ооспоры представителей из родов Pythium и Aphanomyces — до 5 лет и более, хламидоспоры видов Fusarium — свыше 5 лет. Неко­торые виды грибов, являясь обитателями почвы, могут сохранять жизнеспособность чрезвычайно долго, в связи с чем севообороты в борьбе с ними часто не дают должного эффекта.

Возбудители корневых гнилей обладают широкой специализацией, способны поражать не только хлебные и дикорастущие злаки, но и растения из других семейств. Это свойство помогает патогенам выжи­вать в течение многих лет в отсутствии основных хозяев.

Корневые гнили широко распространены в различных зонах страны.

Наиболее подвержена заболеванию яровая и озимая пшеница и яч­мень.

Гельминтоспориозная корневая гниль. Возбудители — гриб Drechslera sorokiniana (Sacc.) Shoem. (син. Bipolaris sorokiniana Subram.), а на ячмене и D. graminea Но (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). D. so­rokiniana развивается в конидиальной стадии, сумчатая (возбудитель — Cochliobolus sativus Drechs.) почти утра­чена. Мицелий гриба темноокрашенный, конидиеносцы в пучках, коленчатые, бурые. Конидии веретеновидные или неравнобокие, слегка изогнутые, темно-оливковые, с 2—13 перегородками, размером 60—134х16—30 мкм.

Болезнь проявляется: на всходах—в побурении колеоптиля, пожелтении и деформации листьев, общем уг­нетении растений; на взрослых растениях—в загнива­нии, побурении и почернении первичных и вторичных корней, узла кущения и нижней части стебля, вследствие чего растения отстают в росте, наблюдаются белостебельчатость и белоколосость, щуплость зерна в колосе, пустоколосость и гибель продуктивных стеблей. Иногда зерна в колосе буреют, сморщиваются и имеют побурение в зоне зародыша — черный зародыш.

Фузариозная корневая гниль. Возбудители — грибы рода Fusarium: F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. avenaceum (Er ) Sacc., F. graminearum Schw., F. gibbosum App. et Wr., F. sambiicitium Fuck., F. solam (Mart) App. et Wr. и др. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Развиваясь на ослабленных растениях, они пора­жают корни, узлы кущения и основания стеблей. Пора­женные части растений буреют, разрушаются, иногда с образованием сухой гнили. Во влажных условиях на пораженных органах образуется мицелий и спороношение гриба в виде беловато-розового налета.

Конидии грибов рода Fusarium серповидные или веретеновидно-серповидные, с перегородками. У некото­рых видов этого рода встречаются микроконидии — од­ноклеточные или с одной перегородкой, овальной, эллипсоидной или яйцевидной формы.

Фузариозный трахеомикоз. Возбудители также грибы рода Fusarium, чаще всего F. oxysporum Schlecht, F. sporotrichiella Bilai и другие. Заболевание обычно проявля­ется в засыхании листьев, угнетении растений и прежде­временном отмирании продуктивных стеблей, что проис­ходит в результате нарушения водного баланса вслед­ствие интоксикации растений, в основном их сосудисто-проводящей системы, и развития мицелия в сосудах.

Офиоболезная корневая гниль. Возбудители — грибы рода Ophiobolus, чаще всего О. gramlnis Sacc., относя­щиеся к классу A scomycetes, подклассу Loculoascomyceiidae, порядку Pleosporales. Поражают озимую пшеницу и ячмень. Корни и основание растения буреют, чернеют и загнивают, растения отстают в росте, наблюдается за­держка колошения, щуплость зерна в колосе, нередко гибель продуктивных стеблей. Перед колошением и позд­нее под влагалищем первого листа стебель темнеет и по­крывается черным легко соскабливающимся налетом — это мицелий и сумчатое спороношение гриба. Сумки формируются в гладких шаровидных локулах, или псевдотециях. Споры цилиндрические, с по­перечными перегородками, 70—90 х 3—4 мкм.

В цикле развития возбуди гелей образуются т.акже хламидоспоры и склероции.

Церкоспореллезная прикорневая гниль (ломкость стеблей). Возбудитель—Cercosporella herpotrichoides Fron. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Болезнь проявляется в виде пятнистости на нижней части стебля. Пятна эллиптические, окаймленные «шоколад­ной» каймой и светло-коричневые в центре. В местах по­ражения ткань разрушается, стебли искривляются, по­легают или надламываются. На пораженных стеблях слабый дымчатый налет — спороношение гриба, состоя­щее из коротких конидиеносцев и игольчатых, чуть изо­гнутых бесцветных конидий с четырьмя—восьмью перегородками, размером 28—63 Х 2—3 мкм.