3.4 Десмосомы

Десмосомы - кнопковидные межклеточные контакты, скрепляющие клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к ним прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют структурный остов цитоплазмы, выдерживающий большие силы натяжения. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток опосредованно объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Таким образом десмосомы действуют в качестве заклепок, распределяющих силы натяжения или разрыва по эпителиальному слою.

Тип промежуточных филаментов, прикрепленных к десмосомам, зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток к десмосомам прикреплены кератиновые промежуточные филаменты; в клетках сердечной мышцы - десминовые промежуточные филаменты . Сеть промежуточных филаментов в десмосоме ассоциирована с плотной бляшкой на цитоплазматической поверхности контактной плазматической мембраны . Десмосомы - наиболее распространенные адгезионные элементы в эпителиях и сердечной мышце . В отличии от кадхериновой адгезии, десмосомы связаны с промежуточными филаментами (в эпителии - с цитокератинами , а в сердце - с десминовыми филаментами). Вместе десмосомы и промежуточные филаменты формируют в тканях непрерывную сеть. Адгезионные рецепторы в десмосомах - члены суперсемейства кадгеринов, десмоколлины и десмоглеины (это трансмембранный гликопротеин с молекулярной массой около 150 кД., цитоплазматическая негликозилированная часть десмоглеина входит в состав бляшки десмосомы, а наружная гликозилированная часть достигает центрального диска и врастает в него), среди которых встречаются тканеспецифически экспрессирующиеся изоформы.

Десмоглеины и десмоколлины прикреплены к промежуточным филаментам при помощи нескольких цитоплазматических белков, таких как десмоплакины и плакоглобин. Десмоплакины имеют определенную гомологию с белками промежуточных филаментов и, по- видимому, связаны непосредственно с ними.

Плакоглобин (белок с молекулярной массой 83 кД, обнаруживающийся в адгезионных межклеточных контактах) связывается с цитоплазматическим участком некоторых десмоглеинов и десмоколлинов (белок с молекулярной массой 240 кД, вероятно, непосредственно участвующий в заякоривании промежуточных филаментов) и возможно является центральным пунктом в формировании десмосомы и прикреплении цитокератиновых филаментов. Плакоглобин, имеющий гомологию с β-катенином, также участвует в трансдукции сигналов.

Десмосомы и цитокератины обеспечивают механическую прочность, необходимую для поддержания целостности эпидермиса. Система десмосом и промежуточных филаментов в других тканях, по-видимому, имеет сходную роль.


4. Гемидесмосома

Гемидесмосому называют также полудесмосомой.

В отличие от десмосом, соединяющих мембраны соседних эпителиальных клеток, гемидесмосомы присоединяют базальную поверхность эпителиальных клеток к подлежащей базальной мембране, тем самым, однако, также, как и десмосомы , функционируя в качестве заклепок, распределяющих силы натяжения или разрыва, но уже на подлежащую эпителий соединительную ткань . В то время как промежуточные филаменты, ассоциированные с десмосомами, латерально прикрепляются к десмосомным бляшкам, многие из промежуточных филаментов, ассоциированных с гемидесмосомами, своими концами погружены в бляшку. Внутриклеточные прикрепляющие белки гемидесмосом отличны от подобных белков десмосом. Трансмембранные линкерные белки гемидесмосом принадлежат к интегриновому семейству рецепторов внеклеточного матрикса.

Как и десмосомы, гемидесмосомы прикрепляют промежуточные филаменты, однако основным адгезионным рецептором в данном случае является альфа-6 бета-4-интегрин, прикрепляющий ламинин (на ранних этапах развития базальная мембрана состоит в основном из сети ламинина и не содержит (или содержит мало) коллагена типа IV); ламинин, адгезивный гликопротеин - большой (молекулярная масса 850000) гибкий комплекс из длинных полипептидных цепей, ассоциированных в форме асимметричного креста и удерживаемых вместе при помощи дисульфидных связей. Содержит несколько функциональных доменов: связывающиеся с коллагеном типа IV, с гепаран сульфатом, с энтактином, c рецепторами ламинина на клеточной поверхности к базальной ламине. Остальные белки, составляющие гемидесмосому, также уникальны, хотя и отчасти гомологичны десмосомальным белкам.


5. Заболевание аутоиммунное, поражающее десмосомы

Некоторые формы кожного заболевания pemphigus характеризуются образованием аутоиммунных антител против одного из десмосомных кадхериновых белков. Такие антитела разрушают десмосомы между кератиноцитами - клетками эпидермиса. Кератиноциты называются так потому, что характерной чертой их дифференцированного состояния является синтез кератинас. От слоя к слою эти клетки изменяют свой внешний вид. Самый глубокий из внутренних слоев образован базальными клетками. В основном именно эти клетки делятся путем митоза. Над базальными клетками находится несколько слоев более крупных шиповатых клеток. ) , что приводит к образованию волдырей в результате поступления жидкостей тела в разрыхленный эпителий. Разрушение десмосом только в эпидермисе предполагает, что эти десмосомы биохимически отличны от десмосом в других тканях.



Информация о работе «Межклеточные контакты»
Раздел: Биология
Количество знаков с пробелами: 31880
Количество таблиц: 0
Количество изображений: 1

Похожие работы

Скачать
78569
0
0

... рассмотренный в тексте обзора межклеточный матрикс. Настоящая работа имеет и ещё один аспект. Рассмотренные в ней данные последних десятилетий показывают, что адекватно понять колониальную организацию и межклеточную коммуникацию микроорганизмов можно лишь в том случае, если учесть всю гамму не только внутривидовых, но и межвидовых экологических отношений. Иначе, говоря биосоциальные микробные ...

Скачать
42509
0
1

... мембраны; 6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов; 7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой. Для понимания механизмов гуморальных регуляций в организме необходимо знание не только структуры и проницаемости клеточных мембран для различных веществ, но и структуры и п

Скачать
63896
0
0

... из воды, 9% из органических (6% из них белки - альбумины, глобулины, фибриноген и протромбин) и 1% из неорганических веществ. Рh плазмы около 7,36. Функции крови: 1. Трофические (доставка к тканям питательных веществ). 2. Защитная (фагоцитоз, иммунная защита). 3. Газообмен, т.е. дыхательная функция. 4. Гомеостатическая функция. 5. Интегративная функция (участвует в гуморальной регуляции, ...

Скачать
93973
0
0

... нервами. БИЛЕТ № 12 Общая морфология заднего мозга Задний мозг, включающий продолговатый мозг и Варолиев мост представляют собой филогенетически древнюю область центральной нервной системы, сохраняя черты сегментарного строения. В заднем мозге локализованы ядра и проводящие восходящие и нисходящие пути. По проводящим путям в задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и ...

0 комментариев


Наверх