Навигация
Методы теоретической популяционной генетики
22179
знаков
0
таблиц
1
изображение
Общие модели эволюции. . Теория нейтральности М.Кимуры
1. Классическая популяционная генетика
В этой лекции мы рассмотрим модели, характеризующие общие свойства эволюции. Начнем с синтетической теории эволюции. Эта теория была развита в начале 20-го века. Она основана на учении Ч.Дарвина о естественном отборе и на представлениях Г.Менделя о генах - дискретных элементах передачи наследственных признаков. Большую роль в становлении синтетической теории эволюции сыграла маленькая плодовая мушка Drosophila. Именно эксперименты на этой мушке позволили примирить кажущиеся противоречия между Дарвиновским представлением о постепенном накоплении полезных изменений и наследовании этих изменений и дискретным характером Менделевской генетики. Эксперименты на дрозофиле показали, что мутационные изменения могут быть очень небольшими.
Математические модели синтетической теории эволюции были разработаны Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом. В основном эта математическая теория классической популяционной генетики была завершена к началу 30-х годов.
Согласно синтетической теории эволюции, основным механизмом прогрессивной эволюции является отбор организмов, которые получают выгодные мутации.
2. Математические методы популяционной генетики
Математические модели популяционной генетики количественно характеризуют динамику распределения частот генов в эволюционирующей популяции [1-4,6,8]. Есть два основных типа моделей: 1) детерминистические модели и 2) стохастические модели.
Детерминистические модели предполагают, что численность популяции бесконечно велика, в этом случае флуктуациями в распределении частот генов можно пренебречь, и динамику популяции можно описать в терминах средних частот генов.
Стохастические модели описывают вероятностные процессы в популяциях конечной численности.
Здесь мы кратко охарактеризуем основные уравнения и математические методы популяционной генетики. Наше изложение будет основываться на рассмотрении наиболее характерных примеров. Уравнения моделей мы будем приводить в основном в демонстрационных целях – без вывода, с пояснением смысла этих уравнений; тем не менее, мы будем приводить ссылки на литературу, в которой сделаны соответствующие математические выводы.
2.1. Детерминистические модели
Рассмотрим популяцию диплоидных1) организмов, которые могут иметь несколько аллелей2) A1 , A2 ,..., AK в некотором локусе3). Мы предполагаем, что приспособленности организмов определяются в основном рассматриваемым локусом. Обозначая число организмов и приспособленность генной пары Ai Aj через nij и Wij , соответственно, мы можем определить частоты генотипа и гена Pij и Pi , а также средние приспособленности генов Wi в соответствии с выражениями [1,2,4]:
Pij = nij /n , Pi = S j Pij , и Wi =Pi-1 S j Wij Pij , (1)
где n – численность популяции, индекс i относится к классу организмов {Ai Aj} , j = 1,2,..., K, которые содержат ген Ai . Популяция предполагается панмиктической4) : при скрещивании новые комбинации генов выбираются случайным образом из всей популяции.
Для панмиктической популяции приближенно справедлив принцип Харди-Вайнберга [1]:
Pij =Pi Pj , i, j = 1,..., K. (2)
Уравнение (2) означает, что во время скрещивания генотипы формируются пропорционально частотам генов.
Эволюционная динамика популяции в терминах частот генов Pi может быть описана следующими дифференциальными уравнениями [1,2,4]:
dPi /dt = Wi Pi - <W> Pi - S j uji Pi + S j uij Pj , i = 1,..., K, (3)
где t – время, <W> = S ij Wij Pij – средняя приспособленность в популяции; uij – параметры, характеризующие интенсивности мутационных переходов Aj --> Ai , uii =0 (i, j = 1,..., K). Первое слагаемое в правой части уравнения (3) характеризует отбор организмов в соответствии с их приспособленностями, второе слагаемое учитывает условие S i Pi = 1, третье и четвертое слагаемые описывают мутационные переходы.
Отметим, что подобные уравнения используются в модели квазивидов [5], см Лекция 2
Пренебрегая мутациями, мы можем анализировать динамику генов в популяции посредством уравнений:
dPi /dt = Wi Pi - <W> Pi , i = 1,..., K. (4)
Используя (1), (2), (4), можно получить (при условии, что величины Wij постоянны), что
скорость роста средней приспособленности пропорциональна дисперсии приспособленности V = S i Pi (Wi - <W>)2 [1,3]:
d<W>/dt = 2 S i Pi (Wi - <W>)2. (5)
Таким образом, средняя приспособленность – неубывающая величина. В соответствии с (4), (5), величина L = Wmax - <W> есть функция Ляпунова для рассматриваемой динамической системы (Wmax – локальный или глобальный максимум приспособленности, в окрестности которого рассматривается динамика популяции) [3]. Это означает, что величина L всегда уменьшается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесное состояние (dPi /dt = 0).
Уравнение (5) характеризует фундаментальную теорему естественного отбора (Р.Фишер,1930), которая в нашем случае может быть сформулирована следующим образом [3]:
"В достаточно большой панмиктической популяции, наследование в которой определяется одним n-аллельным геном, а давление отбора, задаваемое Wij , постоянно, средняя приспособленность популяции возрастает, достигая стационарного значения в одном из состояний генетического равновесия. Скорость изменения средней приспособленности пропорциональна аддитивной генной дисперсии и обращается в нуль при достижении генетического равновесия."
Описанная модель – простой пример модели, использующей детерминистический подход. В рамках этого подхода был разработан широкий спектр аналогичных моделей, которые описывают различные особенности динамики генных распределений, например, учитывают несколько генных локусов, возраст особей, число мужских и женских особей, пространственную миграцию особей, подразделение популяции на субпопуляции и т.п. Многие из моделей и расчетов были предназначены для интерпретации конкретных генетических экспериментальных данных [1,3,4] .
Похожие работы
... т.д. Зная эти закономерности, можно количественно исследовать генетическую структуру популяций и прогнозировать ее возможные изменения. Этому способствует солидная теоретическая база популяционной генетики – популяционно-генетические процессы математически формализованы и описаны уравнениями динамики. Для проверки различных гипотез о генетических процессах в популяциях разработаны статистические ...
нетика, микробиология, вирусология. Генетика человека — раздел генетики, изучающий закономерности наследования и изменчивости признаков у человека. Глава 2. Русские учёные в развитии генетики генетика наследственность ученый лобашев филипченко Филипченко Юрий Александрович У истоков отечественной генетики стояли выдающиеся ученые, которые пришли в новую науку из традиционных биологических ...
... , а поэтому они играют более важную роль в эволюции. Принципиально важное значение имеет тот факт, что эти мутации случайны, иными словами, они не направленны. 3. Центральная догма и принцип Вейсмана принимаются. 4. Эволюция осуществляется путем изменения частот генов. 5. Эти изменения могут происходить в результате мутаций, поступления генов в популяцию и оттока их из нее, случайного дрейфа и ...
... другую. Получаются две двойные спирали – точные копии их предшественницы. Это свойство точно копировать себя имеет ключевое значение для жизни на Земле. 2. Генетика и медицина 2.1 Методы исследования В генетике основным методом исследования является генетический анализ, который проводится на всех уровнях организации живого (от молекулярного до популяционного). В зависимости от цели ...
0 комментариев