КЛАССИФИКАЦИЯ

2. КЛАССИФИКАЦИЯ

Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.

У высших по рангу таксонов внутри царства грибов – отделов (они эквивалентны «типам» у животных) – должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.

Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.

Mastigomycotina («жгутиковые грибы»). Это в основном водные организмы, образующие при бесполом размножении подвижные жгутиковые споры (зооспоры). Исходя из особенностей зооспор (количества и расположения жгутиков), выделяют три класса, из которых наиболее известен класс оомицетов (Oomycetes). К нему относится, в частности, порядок сапролегниевых (Saprolegniales), называемых также «водными плесенями». Они наносят экономический ущерб, паразитируя на рыбах и их икре. Эти грибы часто образуют видимый невооруженным глазом бахромчатый мицелий на плавающих в реках и озерах тушках дохлой рыбы. К оомицетам относятся также возбудители опасных болезней растений, включаемые в роды Pythium, Phytophthora и Peronospora. Виды Pythium вызывают на слабо дренируемых почвах корневую гниль всходов и сосудистый некроз побегов, часто становясь серьезной проблемой в питомниках и парниках. Вид Phytophthora infestans широко известен как причина «картофельной чумы», приводящей к широкомасштабной гибели этой культуры и вызвавшей в 1845–1847 страшный голод в Ирландии: он сократил население страны более чем на 1,5 млн. человек и привел к массовой миграции ее жителей в Северную Америку. Виды Peronospora и близких родов – возбудители т.н. ложной мучнистой росы, наносящей серьезный урон посевам лука, латука и ряда других культур.

Zygomycotina. Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое – путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах – спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym – «пара».

Ascomycotina (сумчатые грибы). Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор – аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos – «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением. У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф – плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis – пыль, и idion – уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).

Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.

Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.

Hemiascomycetes (голосумчатые). Эти грибы характеризуются «голыми», т.е. не заключенными в плодовые тела, асками. Самые известные среди голосумчатых – дрожжи. Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) используются в хлебопечении и для т.н. верхового брожения (гриб всплывает на поверхность жидкости) при производстве вина и эля. Другой вид, S. carlsburgensis, обеспечивает низовое (идущее в толще жидкости) брожение в пивоваренной промышленности. Candida albicans – опасный паразит человека, вызывающий т.н. кандидозы, в том числе молочницу ротовой полости и влагалища. У людей с ослабленной иммунной системой этот вид часто распространяется по всему организму и может представлять угрозу для жизни.

Plectomycetes. У этих грибов аски либо погружены в волокнистую массу гиф, либо находятся внутри замкнутых шаровидных плодовых тел, называемых клейстотециями. Различают два порядка – мучнисторосяные грибы (Erysiphales) и эвроциевые (Eurotiales). К последним относятся многие экономически важные плесени. Мучнисторосяные – это облигатные паразиты высших растений, вызывающие некоторые серьезные их болезни, например мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis) и яблонь (Podosphaera leucotricha). К эвроциевым относятся такие роды, как Aspergillus и Penicillium, широко используемые в промышленности: A. niger дает лимонную кислоту, P. chrysogenum – антибиотик пенициллин, а P. camemberti и P. roqueforti необходимы для производства сыров (камамбера и рокфора). Кроме того, оба этих рода, образуя плесень и микотоксины (грибные яды), служат причиной больших потерь продовольственных продуктов и других материалов. Один из таких ядов – афлатоксин (впервые он был обнаружен у A. flavus) – часто накапливается в долго хранящемся арахисе и считается канцерогенным.

Pyrenomycetes. У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание – эрготизм – с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни – «антонов огонь»).

Discomycetes. У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение – представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов – сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum – смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.

Loculoascomycetes. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Basidiomycotina (базидиальные грибы). Отличительный признак этих грибов – созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже – четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.

К этому подотделу относится множество грибов с крупными, мясистыми плодовыми телами, включая трутовики, дождевики, земляные звездочки, веселки, дрожалки и шляпочные грибы. Большинство их – сапротрофы, играющие важную роль в разложении опавшей листвы, мертвой древесины и навоза. Однако настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans) наносит большой ущерб, вызывая гниение деревянных построек, а опенок осенний (Armillaria mellea) – опасный паразит живых деревьев. Среди шляпочных грибов известны как съедобные, в частности высоко ценимые гурманами белый гриб (Boletus edulis) и лисичка настоящая (Cantharellus cibarius), так и крайне ядовитые, например бледная поганка (Amanita phalloides), и галлюциногенные, из которых хорошо известны в этом плане псилоцибе полуланцетовидная (Psilocybe semilanceata) и мухомор красный (Amanita muscaria).

По особенностям развития базидий принято различать три класса базидиальных грибов. К классу Hemibasidiomycetes относятся ржавчинные (порядок Uredinales) и головневые (порядок Ustilaginales) грибы – наносящие большой хозяйственный ущерб паразиты растений. Первые из них, вероятно, поражали папоротники еще в каменноугольном периоде, т.е. примерно 300 млн. лет назад. Класс Hymenomycetes объединяет пластинчатые, трубчатые и трутовые грибы. К классу Phragmobasidiomycetes относятся, в частности, дрожалковые грибы (порядок Tulasnellales).

Deuteromycotina. Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).

3.Особенности строения грибов

 Вегетативное тело гриба представлено мицелием ( или грибницей)-

Системой тонких ветвящихся нитей (гиф), характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы расположена в почве, носит название почвенной ( или субстратной грибницы),другая часть – наружной или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок между клетками, так что тело такого организма состоит из одной огромной многоядерной клетки. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля.

У высших грибов мицелий разделён перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер. У большинства грибов, имеющих съедобное плодовое тело ( за исключением трюфелей, строчков и сморчков), плодовое тело образовано пеньком и шляпкой. Они состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В пеньке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя-верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами и нижний. У одних грибов нижний слой пронизан многочисленными трубочками ( белый гриб, подберёзовик, маслёнки)-это трубчатые грибы, а у других- пластинками( рыжики, сыроежки- это пластинчатые грибы).

Клетки грибов покрыты твёрдой оболочкой-клеточной стенкой, которая состоит из полисахаридов на 80-90% ( у большинства это хитин). Ядер может быть одно или несколько. Из органелл грибной клетки следует назвать митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасы питательных в-в. Роль запасного в-ва выполняет гликоген. Крахмала у грибов нет. Клетки не содержат пластид и хлорофилла, поэтому грибы не могут фотосинтезировать.

 

4.Особенности питания

Пищеварение у грибов наружное- они выделяют гидролитическик ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.

По способу питания все грибы делятся на сапрофитов, паразитов и грибы-симбиоты.

Грибы-сапрофиты питаются мёртвыми органическими веществами. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.

Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они поселяются на живых организмах и питаются за их счёт. Папример, спорынья, паразитирует на злаках, зоофагус ( паразитирующий на коловратках), фитофтора ( не имеет узкой специальности), а так же ржавчинные и головневые грибы. Есть грибы, которые паразитируют на рыбах.

Грибы-симбиоты учавствуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза: лишайники и микориза. Лишайники - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Лишайники, как правило, поселяются на обнажённых скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются с деревьев. Характерной особенностью грибов является их способность вступать в симбиотические отношения с другими организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой ( или « грибокорень»)- ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы( отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимисти от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндо- и экто- микоризу.

 

5.Особенности размножения

У грибов имеется вегететивное, бесполое и половое размножение:

1)  Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, которые, отделяясь от общей массы, способны расти и развиваться самостоятельно. У дрожжевых грибов вегетативное размножение происходит почкованием: на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличиваются в размерах, а затем отшнуровываются.

2)  Бесполое размножение осуществляется спорами. Какими только не бывают споры- со жгутиками и без, одиночными и покрытыми общей оболочкой. Вместилище спор называется спорангием, а гифа ,на которой он расположён- спорангиеносцем. Зооспоры ( споры со жгутиками) находятся в зооспорангии. Если же споры не имеют жгутиков, то они называются конидиями и открыто сидят на гифе-кондиеносце. Споры могут развиваться либо внутри спорангиев (эндогенно), либо отчленяются от концов особых выростов мицелия (экзогенно).

Наиболее просто устроенные низшие грибы чаще всего обитают в воде. Споры этих грибов имеют жгутики и прекрасно плавают. Это- первый способ распространения спор.

Споры плесневелых грибов очень мелкие и лёгкие, поэтому они легко могут распространяться по воздуху, по воде, на лапках насекомых. Капли дождя могут переносить и крупные грибные споры. В распространение многих спор участвуют и животные. Особенно часто ими пользуются грибы, плодовые тела которых расположены под землёй, например, трюфеля. Распространяют споры грибов и насекомые. Тогда грибы часто имеют специфический запах и слизистые выделения.

Ещё один способ-разбрасывание спор с помощью упругих гиф(пероноспоры) или отстреливающегося спорангия(пилоболюс)

Способы расселения грибов делят на пассивные и активные. При пассивном гриб пользуется чьей-либо помощью, а при активно « справляется» сам. Заметим, что чем больше выбор переносчиков, тем проще расселительные приспособления гриба. Кроме того, чем меньше спор образует гриб, тем лучше они защищены и приспособлены.

Прорастают споры в ростовую трубку, из которой развивается мицелий.

Репродуктивные возможности огромны- одно плодовое тело может принести 1 миллиард спор в год.

3) Но спора даёт лишь начало первичному мицелию. Рядом проросли две споры и первичные мицелии слились, дав начало вторичному мицелию (это- половой процесс)… Половой процесс состоит в слиянии мужских и женских гамет, в результате чего образуется зигота. У низших грибов гаметы подвижны, они могут быть одинаковыми по размеру(изогамия) или различны (гетерогамия). Если гаметы различаются не только по размерам, но и по строению, они формируются в женских ( оогонии) и мужских

( антеридии) половых органах. Неподвижная яйцеклетка оплодотворяется либо подвижными сперматозоидами, либо выростом антеридии, переливающий в оогонии своё содержимое. У некоторых грибов половой процесс заключается в коньюгации двух одинаковых на концах мицелия. …Вторичный мицелий растёт, питается и в благоприятных условиях формирует новые плодовые тела. А зачем грибу плодовые тела? В их налаженной «кухне» готовиться новое поколение грибов: закладываются и созревают споры, защищённые от неблагоприятных условий. А, созрев, споры с помощью плодовых тел разлетаются от гриба-родителя.

Любой живой организм, а гриб-не исключение, получает по наследству программу дальнейшего развития, и если условия позволяют, реализует её. Наследственная информация содержится в ядрах клеток. Мицелии бывают с полной программой (диплоидные)

Или только с её половиной (гаплоидные). В первом случае они развиваются нормально, а во втором- чтобы не остановиться на « полдороги» в развитии, требуется слияние с другой гаплоидной половинкой с объединением наследственной информации и образование нового диплоидного организма.

У грибов есть два варианта развития после этого слияния:

Первый наблюдается, если диплоидная стадия недолговечна. Тогда после полового процесса быстро происходит редукционное деление( т.е. ядра сливаются и делятся два раза), которое приводит к образованию гаплоидных структур. Гриб сразу переходит к образованию спор, « снабдив» каждую из половинок половинной наследственной программы.

У некоторых грибов в конце полового процесса образуется клетка с двумя ядрами, пришедшими от обоих родителей и происходит редукционное деление. В результате образуется сумка с восемью гаплоидными спорами. Такие грибы называются сумчатыми.

У других грибов тоже образуется клетка с двумя ядрами, которые сливаются и два раза делятся. Но гаплоидные споры оказываются не в сумке, а на специальных выростах вздутой клетки-базидии.

Ну, а второй вариант встречается у грибов, « впадающих в спячку» после слияния клеток. Их диплоидная клетка(зигота) покрывается толстой оболочкой и «ждёт» весны.А « дождавшись»- прорастает: происходит редукционное деление и развиваются уже гаплоидные споры.

Рассматривая особенности строения, питания, размножения грибов можно сказать, что эти удивительные организмы как нельзя лучше приспособились к условиям окружающей среды. Как же они всего этого « добились». Для этого необходимо проследить развитие грибов в течение огромного промежутка времени.

 

6.Питательная ценность грибов

Можно без преувеличения сказать, что грибы в свежеприготовленном или консервированном виде (солёные, маринованные, сушёные) – излюбленный продукт в пищевом режиме сельского, а также городского населения.

Какова же питательная ценность съедобных грибов? Прежде всего, она определяется химическим составом грибов. Следует сказать, что свежесобранные грибы содержать в значительном количестве, как и овощи, воду. Однако при кулинарной обработке (жарение, тушение) и особенно при сушке количество воды в грибах существенно уменьшается.

Как показывают химические исследования, в грибах находится заметное количество азотистых веществ, в том числе белков, которых здесь содержится гораздо больше, чем в овощах. Содержание жиров в грибах также несколько выше, чем в овощах. Однако содержание углеводов (сахара) в среднем ниже, чем в других растительных продуктах.

Так же как и в других растительных продуктах, в грибах содержатся и витамины, хотя витамином С (аскорбиновой кислотой) они очень бедны. Однако по содержанию витамина В₁ (аневрина) грибы не уступают зерновым продуктам, а отдельные грибы – даже пекарским дрожжам. Кроме того, как установлено исследованиями, грибы оказались богатым источником необходимого человеку витамина РР (никотиновой кислоты),

Причём количество это примерно такое же, как в дрожжах и печени. Содержание витамина D в съедобных грибах не меньше, чем в летнем сливочном масле.

В грибах много минеральных веществ, в том числе таких необходимых, как фосфор. По количеству минеральных веществ грибы сходны с фруктами, а значительное содержание фосфора приближает их к нескольким видам животных продуктов, например к рыбе. Грибы вообще имеют своеобразный химический состав по сравнению с другими растениями.

Наряду с химическими веществами, свойственными растениям, в них встречаются вещества, характерные для животных, например гликоген, хитин и др.

Таким образом, химический состав съедобных грибов показывает, что в них содержится достаточное количество питательных веществ, во всяком случае, не меньше, чем в овощах, а некоторых питательных веществ в грибах даже больше.

Хорошей усвояемости грибов мешает значительное содержание в них клетчатки, пропитанной хитином. Хитин не только не переваривается в желудочно-кишечном тракте человека, но и затрудняет доступ пищеварительным сокам и перевариваемым веществам. Усвояемость грибов ухудшатся, в частности, также и тем, что грибные белки в основном принадлежат к трудно растворимым веществам.

Врачи расценивают грибы как нелегко перевариваемый продукт. Поэтому грибные блюда предназначаются только для здоровых людей.

Таким образом, наши современные знания дают основание считать грибы весьма ценным продуктом, потребление которого в городах до сих пор ещё не является достаточно широким.