Размножение

(способность к самовоспроизведению)

является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечи-

вающим непрерывность и преемственность жизни, существование

каждого вида. Способность сельскохозяйственных животных к

размножению - один из основных показателей, определяющих их

хозяйственную ценность.

Высшие животные размножаются половым путем, при котором

новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате

слияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образование

половых клеток и все последующие процессы, обусловливающие

появление на свет нового индивидуума, осуществляются системой

органов размножения.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ

Поскольку потомство животных рождается с недо-

развитыми половыми органами, способность к размножению

проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового

созревания животных. Это состояние характеризуется следующими

основными признаками: половые органы достигают полного развития;

в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно

яйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных

(возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонад

начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые

гормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Следовательно, половое созревание - это морфологическое и

функциональное оформление полового аппарата, когда самец

становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.

По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не

как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном

развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного

статуса, а как растянутый во времени процесс накопления

количественных изменений (концентрации половых стероидов, роста

половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.)

Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных,

породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.

У самок они составляют в среднем, мес:

корова 7,5 важенка 17

овца, коза 7 крольчиха 5

свинья 6 собака 7

кобыла 16 кошка 5

верблюдица 11 норка 9,5

У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания

животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов

гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,

повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских

индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских

возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их

влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы

для процессов спермиогенеза и овогенеза.

В половом созревании участвует центральная нервная система - пре-

оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-

стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов

неясны.

Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При

половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в

ипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного

(гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного

возбуждения и формирования соответствующего поведения

животных. Степень половой активности зависит от изменений

гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем

заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное

«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние,

когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному

данного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при

этом стабилизируются циклические проявления половой функции.

Период физиологического созревания является оптимальным

временем включения животных в репродуктивный процесс. Он

наступает в следующем возраете, мес:

корова 17 важенка 30

овца (коза) 14 крольчиха 6

свинья 10 собака 12

кобыла 36 кошка 10

верблюдица 40 норка 14

Использовать животных в качестве производителей можно в

течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в

условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок,

значительно сокращаются .

ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ

Органами размножения самцов являются мужские половые железы -

семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы

(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления -

половой член .

Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячи-

вании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержание

оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С).

Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и

расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных

канальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана она

составляет более 3000 м.

Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-

стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов

гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется

сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни

особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных

половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые

клетки - спермии, или сперматозоиды.

Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение,

рост, созревание и формирование .

В период размножения происходит митотическое деление части

сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста

характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их

превращением в сперматоциты 1 порядка.

В период созревания происходят два последовательных деления

созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.

После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется

два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются

четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукция

генетического материала происходит за счет того, что перед вторым

делением не происходит редупликации ДНК.

Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период

сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные

перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и

превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки,

кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных

связей.

Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В

процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,

второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки,

содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста,

обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом

Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее

формируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играет

важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина

спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.

Для каждого вида животных время, необходимое для превращения

сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в

лридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны.

Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях:

у быка 54 у верблюда 56

у барана 49 у кролика 41

у хряка 34 у кобеля 56

у жеребца 42 у петуха 25

Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в

систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые

канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника,

выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника -

канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается

в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним

мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окру-

жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника,

а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале

придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40

млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие

морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В

кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в

состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную

липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет

их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых

путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства

поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии

сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес.

Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой

оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при

эякуляции.

Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую

самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов

придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН

пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку,

называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем

спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах

вида они зависят от интенсивности использования производителя

(частоты садок), условий кормления и содержания.

Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы

(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида

животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).

Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является

стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой

для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,

содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,

андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую

кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двух

последних компонентов падает.

Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в

момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной

плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности

спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости

(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствую-

щую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку об-

разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета

придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового

покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки

эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает

либо во влагалище, либо в матку.

Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый

скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в

матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, соба-

ки, грызуны.

ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК

К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники,

яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы .

Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходт

в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в

брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По

размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса

каждого 16 - 20 г).

У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно

гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет

серозной оболочки.

Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток -

зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается

внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с

первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с

расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем.

Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в

которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную

фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее

многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества)

эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у

третичных (пузырьков) - многослойный.

Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно

отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических

аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и

созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период

развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых

клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся

все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.

Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около