Эколого-фаунистический анализ рукокрылых

1. 2. Рукокрылые Литвы.

История изучения рукокрылых Литвы достаточно коротка. До 1980-х годов рукокрылыми мало кто интересовался. Летучие мыши Литвы привлекали интерес исследователей главным образом случайно (Kupffer, 1937; Кузякин, 1950; Кузнецов, 1958; Balbierius, 1981; Мазинг и Буша, 1983 и т. д.) или в тех случаях, когда териологи готовили статьи о млекопитающих Литвы (Elisonas, 1932; Ivanauskas et al., 1964; Prusaite, 1972). Однако в этих публикациях не все результаты имели документальное подтверждение, и поэтому многие из них являются бездоказательными.

Более интенсивное изучение хироптерофауны началось по инициативе С. Мальджиунайте (Stase Maldziunaite) в 1978 году. Она организовала группу по изучению рукокрылых Литвы из нескольких молодых учёных. Главной целью этой группы было составление списка видов летучих мышей, которые действительно (не гипотетически) обитают в Литве, выяснение их реального статуса, морфологических характеристик и начало работ по оценке их распространения. Одной из целей группы было сохранение и защита рукокрылых и мест их размножения. В 1993 году эта группа вошла в состав Териологического Общества Литвы под названием «Bat Workers Group».

Итоги 19-летней работы этой группы нашли отражение в статье Д. Х. Паужи и Н. Паужиене «Распространение и статус рукокрылых Литвы», опубликованной в 1998 году (Pauza D. H., Pauziene N., 1998). В ней наиболее полно отражены те сведения, которые на сегодняшний день собраны о хироптерофауне Литовской Республики. В дополнение к этой работе вышли ещё две статьи о летней фауне летучих мышей:

«Новые данные о рукокрылых Восточной Литвы, собранные летом 1995 года» (Masing M., Baranauskas K., Mickevicius E., 1997);

«Заметки о летнем распространении рукокрылых в Литве» (Mickeviciene I., Mickevicius E., Baranauskas K., 1999).

Суммируя результаты всех исследований, можно считать, что современная фауна летучих мышей Литвы включает в себя 14 видов. Два вида – ночница длинноухая Myotis bechsteini Kuhl, 1817 и подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 были изъяты из списка рукокрылых Литвы, так как упоминания этих видов в старых записях (Kupffer, 1937; Elisonas, 1932) не надёжны из-за отсутствия доказательств их обитания в Литве в какой-либо период времени. Тем не менее, в определителях литовской хироптерофауны эти два вида были оставлены, так как обнаружение их, а также Ночницы большой, найденной в Латвии в 1988 году, и Ушана серого, обитающего в центральной Польше, возможно на территории Литвы в будущем. Ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819, нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839, ушан бурый Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774 – самые многочисленные и широко распространённые виды, хотя недавно было отмечено вымирание ушана бурого в некоторых местах зимовок. Достаточно многочисленны на зимовках популяции ночницы Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818, ночницы Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845 и широкоушки европейской Barbastella barbastellus Schreber, 1774, тогда как их статус летом неизвестен. Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825 – вероятно очень редкий вид и находится в опасности. Статус ночницы усатой Myotis mystacinus Kuhl, 1819 и вечерницы малой Nyctalus leisleri Kuhl, 1819 неясен, но они по всей вероятности очень редки, так как было найдено всего несколько особей. Также мало известно о статусе вечерницы рыжей Nyctalus noctula Schreber, 1775, нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775, кожанка северного Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 и кожана двухцветного Vespertilio murinus Linnaeus, 1758, так как эти виды обычно регистрируются только в течение осенних миграций летучих мышей вдоль побережья Балтийского моря.

Из имеющихся данных можно сделать следующие выводы:

Северная граница распространения широкоушки европейской и кожана позднего достигает серединной части Литвы (между 55°N и 56°N), которая может быть также южной границей распространения кожанка северного.

Самая высокая численность зимующих в Литве летучих мышей зарегистрирована в подземельях Каунасской крепости (рис. 2), где ежегодно зимуют 8 видов рукокрылых: ночница водяная – 400-500 особей; ночница Наттерера – 200-300 особей; ночница Брандта – 80-100 особей; широкоушка европейская – 200-300 особей; ушан бурый – 40-60 особей; ночница прудовая – 15-20 особей и по несколько особей кожана позднего и кожанка северного.

Ночница водяная, нетопырь Натузиуса, ушан бурый и в меньшей степени кожан поздний – самые многочисленные и широко распространённые виды Литвы.

Ночница прудовая – редка и находится под угрозой исчезновения.

Нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая, нетопырь-карлик, кожанок северный и кожан двухцветный – обычные виды в течение осенних миграций летучих мышей вдоль побережья Балтийского моря.

Как и в других восточно-европейских странах, в хироптерофауне Литвы доминируют палеарктические виды летучих мышей. Отсутствие таких видов как подковонос малый, ночница большая, ушан серый и ночница длинноухая добавляет северные черты литовской фауне рукокрылых. Однако присутствие таких видов как кожан поздний и широкоушка европейская придаёт литовской хироптерофауне некоторые признаки западноевропейской фауны. Хотя территория Литвы достаточно мала, всё

Рис. 2. Административная карта Литвы.

же можно выделить южные и северные границы распространения, а также заметные градиенты относительной численности некоторых видов рукокрылых.

В 1992 году была издана «Красная книга Литвы. Редкие и исчезающие виды животных, растений и грибов» (Lietuvos raudonoji knyga, 1992). В неё включены следующие девять видов рукокрылых:

Ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825

Ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845

Широкоушка европейская Barbastella barbastellus Schreber, 1774

Вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775

Вечерница малая Nyctalus leisleri Kuhl, 1819

Нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775

Кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774

Кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839

Кожан двухцветный Vespertilio murinus Linnaeus, 1758

Всем им присвоен статус – редкий, недостаточно изученный вид.

1. 3. Исследования, проводимые в Польше.

Обзор литературы по исследованиям хироптерофауны показал, что с этой точки зрения хорошо изученным регионом является Польша. Работы по кольцеванию летучих мышей здесь ведутся с 1975 года. С середины 70-х годов начато систематическое изучение отряда Chiroptera, как в летнее, так и в зимнее время. На территории Польши создано несколько природных резерватов и национальных парков, в которых постоянно проводятся исследовательские работы и организована охрана летучих мышей. С 1987 года регулярно ведутся зимние учёты рукокрылых в различных регионах Польши: Западном Поморье (Bernard Rafal, 1996), Познани (Bernard Rafal, Jurczyszyn Miroslaw, 1996), Мазурском озёрном крае (Fuszara Elzbieta, Kasprzyk Krysztow, 1996), на Мазовецкой и Подлясской низменностях (Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996), Велюньском (Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1996), Ченстоховском (Postawa Tomasz, Wegiel Andrzej, Zygmunt Jerzy, 1996) и Краковском нагорье (Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W., 1996), в горных системах Низкие Бескиды и Погорце (Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), на Любушской земле (Urbanczyk Zbigniew, Golski Ziemowit, 1996) (рис. 3). Эти ежегодные учёты зимующих в пещерах и пещероподобных убежищах рукокрылых проводятся в рамках акции «Dekady spisu nietoperzy (DSN) – Зимние учёты летучих мышей», организованной Центром Информации по рукокрылым (Chiropterological Information Center). Их цель – оценить состояние популяции летучих мышей и определить тенденции его изменения, а также собрать все данные о местонахождении летучих мышей, чтобы выработать меры по их охране (Woloszin Bronislaw W., 1996). На основании собранных данных составлен список мест зимовок рукокрылых. Произведена оценка состояния популяций практически всех видов отряда Chiroptera, публикуются работы по видовому разнообразию, динамике количественных показателей, результатам кольцевания, новым местам находок отдельных видов летучих мышей, их социальной организации, использованию убежищ, миграциям, кочёвкам, хомингу. За последние восемь лет опубликовано более 50 работ этого направления, две трети из них – это работы о зимовке рукокрылых: изучению зимовочных условий, видового состава, экологии и биологии зимней спячки. В ходе анализа этой литературы получены следующие сведения о зимовке летучих мышей в Польше:

1. За период с 1988 по 1992 год в рамках акции DSN были обследованы более 300 мест зимовок летучих мышей, наиболее тщательно изучены районы карстовых пещер и системы укреплений, оставшиеся после войны. Всего зарегистрировано около 140 тыс. зимующих рукокрылых 18 видов,

Рис. 3. Административная карта Польши.

выявлено 31 место крупных скоплений летучих мышей (Postawa Tomasz, 1996).

2. Самая крупная популяция зимующих летучих мышей в Польше – в основанном в 1980 году резервате рукокрылых «Нетоперек» - бывших военных укреплениях на западе страны, в 100 км западнее Познани (52 23' N, 15 28' E). Они представляют собой подземные тоннели общей длиной более 18 километров, лежащие на глубине от 100 до 164 метров от поверхности земли, с которой их связывают всего несколько вертикальных шахт. Здесь ежегодно зимуют около 13 тыс. ночниц водяных Myotis daubentoni Kuhl, 1819, свыше 6 тыс. ночниц больших Myotis myotis Borkhausen, 1797, более 1 тыс. широкоушек европейских Barbastella barbastellus Schreber, 1774, сотни ушанов бурых Plecotus auritus Linnaeus, 1758 и ночниц Наттерера Myotis nattereri Kuhl, 1818, а также в меньших количествах ещё шесть видов летучих мышей: ночница Брандта Myotis brandti Eversmann, 1845, ночница усатая Myotis mystacinus Kuhl, 1819, кожан поздний Eptesicus serotinus Schreber, 1774, нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775, ночница прудовая Myotis dasycneme Boie, 1825, включая самую редкую в Европе ночницу длинноухую Myotis bechsteini Kuhl, 1818 (Krzanowski Adam, 1985; Urbanczyk Zbigniew, 1991; Voute Aldo M., 1991).

3. Второе по важности зимнее убежище рукокрылых в Польше, особенно для ночницы Брандта, усатой, длинноухой и широкоушки европейской, – пещера Шаховница в известняковом массиве на высоте 215 м над у. м. Общая длина коридоров составляет более 1000 м. С 1981 года здесь проводятся визуальные учёты численности зимующих животных. Зарегистрировано 10 видов летучих мышей, доминируют ночница Наттерера, ночница большая, широкоушка европейская, ночница водяная; многочисленны ушан бурый, ночница усатая, ночница Брандта, редки ночница длинноухая, ночница прудовая и кожан поздний (Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, 1991).

4. Третье по величине зимовочное поселение летучих мышей – в фортах Стжалин (северо-восточная Польша) – подземных коридорах бывших военных укреплений. Здесь зимует 4 вида рукокрылых: ночница водяная, ночница большая, ночница Наттерера и ушан бурый, приведенные в порядке убывания численности (Bernard Rafal, Glazaczow Adam, Samolag Julinsz, 1991).

5. На всей территории Польши наиболее многочисленны на зимовках ночница большая и ночница водяная (85% от всех учтённых летучих мышей), широкоушка европейская, ночница Наттерера и ушан бурый составляют 14.5%, остальные 13 видов встречаются спорадически, составляя менее 1%. «Лесные» виды рукокрылых, как правило, не зимующие в пещерах (нетопырь-карлик, нетопырь Натузиуса, кожан двухцветный и вечерница рыжая), встречались случайно (Woloszyn Bronislaw W., 1996).

6. В некоторых убежищах видовой состав и обилие рукокрылых могут коренным образом отличаться от общих данных по Польше. Так, в пещерах Краковского нагорья доминирует по численности ночница большая (52.8%), а по стабильности встречаемости – подковонос большой Rhinolophus ferrumequinum Schreber, 1774 (63.4%). Оба вида доминируют в популяции, составляя 85.6% от всех летучих мышей, они же наиболее стабильны по встречаемости (Labocha Marta, Woloszyn Bronislaw W., 1996). В Верхней Силезии, в подземельях Тарновске-Гуры – самой крупной в Польше системе подземных коридоров и штреков протяжённостью более 150 км наиболее многочисленны ушан бурый и ушан серый Plecotus austriacus Fischer, 1829. Они составляют более 45% от общего количества зимующих здесь рукокрылых (Klys Grzegorz, 1996). Подковонос малый Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800 преобладает в популяциях летучих мышей, зимующих в подземельях Краковской крепости (Harmata Wincenty, 1996), в пещерах гор Низкие Бескиды (самый низкий горный массив Карпат) (Mleczek Tomasz, Szatkowski Bogdan, Wegiel Wieslaw, 1996), в Ниеторечтовой пещере (Бидковская долина) (Kozakiewicz Katarzyna, Strzalka Malgorzata, 1996).

7. За время исследований отмечено общее увеличение численности летучих мышей, однако, у разных видов в разных регионах тенденции популяций различны. Восстановление фауны рукокрылых происходит неравномерно: некоторые виды, главным образом ночница большая и ночница водяная стали доминировать, другие, например, подковонос малый, широкоушка европейская, ночница трёхцветная Myotis emarginatus Geoffroy, 1806 увеличиваются в численности очень медленно или остались на том же уровне (Woloszyn Bronislaw W., 1996), а в отношении ушана бурого отмечено даже некоторое снижение численности в центральной и северо-восточной частях Польши (Fuszara Elzbieta, Kowalski Marek, Lesinski Grzegorz, Cygan Jakub Pawel, 1996). Достоверно установлено увеличение популяции ночницы водяной Myotis daubentoni Kuhl, 1819. В некоторых районах Польши она даже стала преобладать над другими видами летучих мышей. Это явление связывают с увеличением биомассы хирономид – основного компонента в питании водяных ночниц. В свою очередь рост биомассы хирономид связан со строительством сети каналов и усилением загрязнения водоёмов, их эвтрофикацией, что привело к снижению концентрации О₂ в воде, к которому хирономиды очень устойчивы, но чувствительны рыбы, контролирующие их численность (Kokurewicz Tomasz, 1994).

8. В последние годы зарегистрированы новые места находок зимующих рукокрылых ряда видов: ночницы длинноухой – в центральной Польше около Томашува-Мазовецки (Fuszara Maciej, Cygan Jakub Pawel, 1994); широкоушки европейской – в северо-восточной Польше в районе Мазурских озёр (Kasprzyk Krzysztof, Fuszara Elzbieta, 1992) и во Фромборке. Находка зимующих европейских широкоушек во Фромборке (северная граница с Россией) – самая северная в Польше (Jarzembowski Tomasz, Ostrach Agnieszka, 1996).

Работы по летней фауне рукокрылых в основном проводились в национальных парках и резерватах:

1. В Беловежском национальном парке проводились поиски и отлов летучих мышей. Среди пойманных сетями в поселениях человека наиболее многочисленны нетопырь-карлик Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1775 (37.5%) и вечерница рыжая Nyctalus noctula Schreber, 1775 (29.7%), а среди пойманных в лесу – ночница водяная Myotis daubentoni Kuhl, 1819 (42.2%) и вечерница рыжая (Rachwald Alek, Nowakowski Wojciech, 1994).

2. В Выгиерском национальном парке проведён ультразвуковой детекторный мониторинг летучих мышей по берегам озёр. Регулярно отмечались ночница водяная, вечерница рыжая и нетопырь-карлик, нерегулярно – нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 и кожанок северный Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839 (Strzalka Malgorzata, Kozakiewicz Katarzyna, Postawa Tomasz, 1996).

3. В Розточаньском национальном парке в ходе фаунистических работ в 1987-1990 годах впервые зарегистрирована ночница прудовая, а ночница длинноухая и кожанок северный не найдены, хотя они фиксировались здесь несколько десятилетий назад (Jurczyszyn Miroslaw, 1994).

4. В Троймиерском ландшафтном парке в 1993-1995 годах проводились учёты и исследования летучих мышей, установлено 7 видов: ночница большая, ночница усатая, ночница водяная, кожан поздний, нетопырь Натузиуса, вечерница рыжая и ушан бурый (Jarzembowski Tomasz, Stepniewska Agnieszka, 1996).

5. В польской части Международного биосферного резервата «Восточные Карпаты», включающей в себя национальный парк «Бещады» и два ландшафтных парка, установлено 15 видов летучих мышей, в том числе ночница водяная, широкоушка европейская, ночница длинноухая, ночница трёхцветная, ночница Наттерера, ночница усатая, ночница Брандта, кожанок северный, кожан двухцветный, вечерница рыжая, кожан поздний, ночница большая, ушан бурый, ушан серый (Woloszyn Bronislaw W., Labocha Marta, Galosz Wojciech, Postawa Tomasz, 1996).