2.1. При опытах с искусственными липидными бислоями было ус-
тановлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует во-
дородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану (рис.
2.1.). Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима
(гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через
мембрану.
Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффун-
дируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах
также растворимы и диффундируют. Важно, что вода очень быстро
проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относи-
тельно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее
молекула мала и электрически нейтральна. Итак, мембраны могут
пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.
Но клетке необходимо обеспечить транспортировку таких ве-
ществ как сахара, аминокислоты, нуклеотиды, а также многих других
полярных молекул.
Как уже говорилось, за перенос подобных веществ ответственны
специальные мембранные транспортные белки. Каждый из них предназ-
начен для определенного класса молекул а иногда и для определен-
ной разновидности молекул. Первые доказательства спецефичности
транспортных белков были получены, когда обнаружилось, что мута-
ции в одном гене у бактерий приводят к потере способности транс-
портировать определенные сахара через плазматическую мембрану. У
человека есть болезнь цистинурия, при которой отсутствует способ-
ность транспортировать некоторые аминокислоты, в частности цис-
тин, из мочи или кишечника в кровь, - в результате в почках обра-
зуются цистиновые камни.
Все изученные транспортные белки являются трансмембранными
белками, полипептидная цепь которых пересекает липидный бислой
несколько раз. Все они обеспечивают перенос молекул через мембра-
ну, формируя в ней сквозные проходы. В основном, транспортные
белки делятся на белки-переносчики и каналообразующие белки. Пер-
вые взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-ли-
бо способом перемещают ее сквозь мембрану. Каналообразующие бел-
ки, напротив, формируют в мембране водные поры, через которые
(когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганичес-
кие ионы подходящего размера и заряда).
- 4 -
2.2. Если молекула не заряжена, то направление ее диффузии
определяется разностью концентраций по обеим сторонам мембраны
или градиентом концентрации. В то же время на направление движе-
ния заряженной молекулы будет влиять еще и разность потенциалов
на сторонах мемраны или мембранный потенциал (обычно внутренняя
сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной).
Учитывая концентрационный и электрический градиенты Все каналооб-
разующие белки и многие белки-переносчики позволяют растворенным
веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть, в
направлении электрохимического градиента. Такой вид транспорта
называется пассивным (облегченная диффузия), и не требует затрат
энергии.
2.3. Рассмотрим подробнее работу белка переносчика, обеспе-
чивающего пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.
Процесс, с помощью которого белки-переносчики связывают и транс-
портируют растворенные молекулы, напоминает ферментативную реак-
цию. В белках-переносчиках всех типов имеются участки связывания
для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скорость
транспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как
конкурентными ингибиторами, (конкурирующими за тот же участок
связывания), так и не конкурентными ингибиторами, связывающимися
в другом месте и влияющими на структуру переносчика. Молекулярный
механизм работы белков переносчиков пока не известен. Предполага-
ется, что они переносят молекулы, претерпевая обратимые конформа-
ционные изменения, которые позволяют их участкам связывания рас-
полагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны
(рис. 2.2.). На данной схеме представлена модель, показывающая,
как конформационные изменения в белке могли бы обеспечить облег-
ченную диффузию растворенного вещества. Белок переносчик может
состоять в двух конформационных состояниях "пинг" и "понг". Пере-
ход между ними осуществляется случайным образом и полностью обра-
тим. Однако, вероятность связывания молекулы транспортируемого
вещества с белком гораздо выше в состоянии "пинг". Поэтому моле-
кул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые
ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому
градиенту.
- 5 -
2.4. Некоторые транспортные белки просто переносят какое-ли-
бо растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Та-
кой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранс-
портными системами. В них происходит:
а) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо-
вательного / переноса другого вещества в том же направлении
(симпорт).
б) перенос одного вещества зависит от одновременного / последо-
вательного / переноса другого вещества в противоположном
направлении (антипорт).
Например, большинство животных клеток поглощает глюкозу из
внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока путем пассивно-
го транспорта осуществляемого белком, который работает как уни-
порт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из лю-
менального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее
концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na.
(рис. 2.3.)
Итак, мы рассмотрели осноаные виды пассивного транспорта ма-
лых молекул через биологические мембраны.
... ). Решение множества ключевых проблем современности, таких как производство продуктов питания, многих лекарств и других веществ связано с активным внедрением в жизнь биотехнологий. Столь ощутимый прогресс биологии был бы невозможен без ее активного взаимодействия с другими науками. Но парадокс современного состояния науки состоит в том, что множество исследований оказывается "на стыке наук", для ...
... , направленная на усиление доставки кислорода тканям (гиперфункция сердца, увеличение скорости кровотока, раскрытие нефункционирующих капиллярных сосудов). Не менее важной характеристикой кровообращения в условиях гипоксии является перераспределение крови в сторону преимущественного кровоснабжения жизненно важных органов и поддержание оптимального кровотока в легких, сердце, головном мозге за счет ...
... такие же ионы, следующие в противоположном направлении. Определяется уравнением Нернста. Равновесный потенциал для иона калия Ек=RT/ZF ln([K+]o/[K+]i) Источником электромагнитной энергии в любой клетке служит концентрационный элемент, образованный растворами солей, которые неравновесно распределены между цитоплазмой и межклетогной жидкостью, разделенными плазматической мембраной, обладающей ...
... Листов Пров. 1 2 Консульт. БГТУ 7140607 2004 Н. контр. Утв. Целью данной дипломной работы является изучение сорбционных свойств мха по отношению к микроорганизмам и тяжелым металлам, а также изучение сорбционной способности системы «мох-микроорганизмы» и выявление доли участия каждого компонента этой ...
0 комментариев