Промежуточный мозг и подкорковые ядра

0025 Промежуточный мозг и подкорковые ядра

Анатомически промежуточный мозг представляет собой отдел мозгового ствола. Однако в отличие от среднего и продолговатого мозга промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.

Главными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры и подбугровая область, функции которой состоят в регуляции вегетативных процессов в организме.

Таламус

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей (за исключением обонятельных), идущих к большим полушариям. Это как бы ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней и внутренней среды организма. При локальных повреждениях некоторых ядер таламуса кора больших полушарий может лишиться той или иной информации (зрительной, слуховой, вкусовой, тактильной и др.Таламус делится прослойками белого вещества на три области: переднюю, латеральную и медиальную. Каждая из них представляет собой скопление ряда ядер. В настоящее время различают около 40 ядер таламуса. Функционально все ядра таламуса делят на две большие группы - специфические и неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончании волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер - специфические таламические пути,- оканчиваются в 3-4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна же от неспецифических ядер - неспецифические таламические пути - дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий. Неспецифические же ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.

Электрофизиологические исследования в соответствии с морфологическими данными показали, что раздражение специфических ядер вызывает изменения электрической активности - первичные ответы - только в ограниченных участках коры больших полушарий. Раздражение же неспецифических ядер оказывает влияние на электрическую активность - вызывает «реакцию активации» - в широких областях коры больших полушарий.

Латентный период возникновения вызванного потенциала в коре больших полушарий при раздражении специфических ядер таламуса равен всего 1-6 мсек, в то время как латентный период изменений электрической активности коры при раздражении неспецифических ядер таламуса составляет 10-50 мсек. Столь большая длительность латентного периода в последнем случае служит веским доводом в пользу того, что имеется большое число последовательно включенных нейронов и синапсов на пути от неспецифических ядер таламуса к коре больших полушарий.

Специфические ядра таламуса. Эту функциональную систему ядер таламуса разделяют на две труппы: переключающие ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между теми и другими состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта (зрительного, слухового и др.). Ассоциативные же ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от, переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.

Главными переключающими ядрами являются передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).

Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону

коры больших полушарий. Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.

Импульсы, приходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и по спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи, лица, туловища и конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий - в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее медиальное вентральное ядро. Этот факт обнаружен при исследовании вызванных потенциалов в этом ядре при раздражении блуждающего, чревного и тазового нервов. В вентролатеральное ядро поступают импульсы из мозжечка, которые отсюда идут к передней центральной извилине, т. е. к моторной, зоне коры полушарий. Передние ядра таламуса, согласно некоторым данным, получают импульсы также от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.

Различными методами изучена локализация нейронов в ядрах таламуса, воспринимающих импульсы, поступающие от определенных групп рецепторов.

Дж. Дюссер де-Баррен в опытах на обезьянах вводил тонкой иглой раствор стрихнина в отдельные участки таламических ядер и исследовал вслед за этим изменение чувствительности в разных участках кожной поверхности тела. Он обнаружил, что в зависимости от места введения раствора стрихнина возникает повышение чувствительности (гиперестезия) то в области лица, то в области передних или задних конечностей. Нарушение чувствительности было особенно выражено на противоположной

стороне тела. В. Маунткастл и У. Хенпеман с помощью тонких электродов, вводимых в разные участки заднего вентрального ядра таламуса, регистрировали вызванные потенциалы при раздражении разных частей тела. Опыты на кошках, кроликах и обезьянах показали, что импульсы от рецепторов разных областей тела поступают в разные участки ядра. Область таламического представительства чувствительности лицевой части головы и передних конечностей, особенно их дистальных частей (пальцев у обезьян), значительно шире области представительства чувствительности туловища и задних конечностей. Это означает, что число нейронов, к которым приходят импульсы от рецепторов лица и передних конечностей, значительно больше числа нейронов, получающих информацию от рецепторов туловища и задних конечностей. Области представительства отдельных частей тела в ядре не являются строго очерченными полями, а частично перекрывают друг друга. Методом вызванных потенциалов показано, что зоны, воспринимающие импульсы от висцерорецепторов, расположены в тех же участках ядра, где находятся нейроны, к которым поступают сигналы от экстерорецепторов соответствующей части тела. Импульсы от таламических нейронов, воспринимающих сигналы о раздражении разных частей тела, поступают в разные участки соматосенсорной зоны коры больших полушарий, где представительство кожной и мышечно-суставной рецепции также имеет определенное пространственное распределение.

Пространственное разграничение нейронов, получающих импульсы от рецепторов разных участков сетчатки, имеется и в латеральном коленчатом теле. Равным образом некоторое пространственное разграничение нейронов, воспринимающих импульсы от рецепторов, расположенных в разных участках кортиева органа, имеется и в медиальном коленчатом теле.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативной зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся ядра, медиодорсальное и подушечное ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.

Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть - слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.

Медиодорсальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.

Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.

Неспецифические ядра таламуса. Неспецифические ядра таламуса некоторые рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. На основании электрофизиологических экспериментов Г. Джаспер пришел к выводу, что неспецифическая система таламуса принимает участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленной и длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.

Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конкретных рефлекторных реакций. В частности, считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.

Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.

Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два - вентральное переднее и ретикулярное - посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.

Участие таламуса в формировании ощущений. Таламус имеет значение в возникновении ощущений не только потому, что он передает коре больших полушарий импульсы, возникающие при раздражении различных рецепторов, но также и потому, что в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений.

Многие исследователи (Г. Гед и др.) считают, что таламус является высшим центром болевой чувствительности. Этот взгляд основывается на следующих фактах. При непосредственном раздражении разных участков коры больших полушарий головного мозга во время нейрохирургических операций у человека лить очень редко возникает чувство боли. Если же приложить раздражающие электроды к таламусу, то при этом возникают выраженные болевые реакции и неприятные ощущения. В соответствии с этим клиницистами-невропатологами уже давно замечено, что при некоторых поражениях таламуса появляются мучительные болевые ощущения. Самые незначительные раздражения - прикосновение к коже, слабый укол булавкой, звуковое или световое раздражение - вызывают у таких больных приступы тяжелейших болей. Иногда же при поражении таламуса нарушается восприятие болевых ощущений, наступает состояние анальгезии, при котором болевые раздражения не вызывают ощущений боли. Наконец, в эксперименте на животном типичные реакции организма, сопровождающие обычно чувство боли, могут быть вызваны после удаления коры больших полушарий - у таламических животных.

Исследования, проведенные в последнее время, выявили важное значение в возникновении болевых реакций ретикулярной формации ствола мозга. Выключение этой системы путем введения некоторых наркотиков, например барбитуратов, приводящее к блокированию ее восходящего активирующего влияния на кору больших полушарий головного мозга, ведет к угнетению болевых реакций.

Все приведенные факты не дают права, однако, полностью отрицать участие коры больших полушарий в формировании болевых ощущений. Значение коры доказывается тем, что при болевых раздражениях в сенсорных зонах регистрируются вызванные потенциалы, следовательно, импульсы от болевых рецепторов доходят до коры. Внушением могут

быть подавлены болевые ощущения (этот факт использован для обезболивания родов). При поражении сенсорных зон коры нарушается точность локализации места болевого раздражения.

Бледное ядро

К промежуточному мозгу примыкает бледное ядро, или паллидум. Оно входит в состав чечевичного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой таламуса.

Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне.

Бледное ядро получает афферентные импульсы по волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламо-паллидарную рефлекторную дугу.

Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга. Поэтому при повреждении бледного ядра обычно наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, потому что красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного ядра.

Электрическое раздражение бледного ядра затормаживает сокращения скелетных мышц, вызываемые раздражением моторной зоны коры больших полушарий. Эти эффекты также обусловлены связями бледного ядра и красного ядра среднего мозга.

Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых. Все эти рефлексы существуют у паллидарного животного; их дуги проходят через бледное ядро и у человека.

Полосатое тело

Из подкорковых центров конечного мозга наибольшее значение имеет полосатое тело.

У млекопитающих полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части: хвостатое ядро и скорлупу. Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры, посылает же эфферентные импульсы главным образом к бледному ядру. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного ядра - паллидума. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного ядра, т. е. действует на него так же, как бледное ядро действует на красное.

Полосатое тело в настоящее время считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно некоторым экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыделение, сосудистые реакции. На это указывают, в частности, старые данные В. Я. Данлевекого, наблюдавшего в результате раздражения полосатого тела изменения функций- ряда внутренних органов, По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловно-рефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения. Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом.

Похожие работы

Основы физиологии человека

Скачать

35523

0

0

... его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента: 8 шейных (СI – CVIII), 12 грудных (ТI–TXII), 5 поясничных (LI–LV), S крестцовых (SI–SV), 1–3 копчиковых (CoI‑СоIII). Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому ...

Особенности проведения уроков по "Анатомии и физиологии человека"

Скачать

54652

11

0

... формировать настрой на здоровый образ жизни. 3. ТСО и средства наглядности: таблицы “Схема кровообращения”, бинты, жгуты резиновые, палочки. 4. Используемая литература: 1. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология человека с возрастными особенностями детского организма [Текст] / М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. – М: Издательский центр “Академия”, 1999. – 448 с. 2. Сонин, Н.И. Биология. 8 класс. Человек [ ...

Анатомия и физиология человека

Скачать

32893

0

0

... . Она представляет собой узкую ленту, располагается на передней поверхности бедра и, спиралеобразно опускаясь, переходит на переднюю поверхность. Портняжная мышца является одной из самых длинных мышц человека. Она начинается от верхней передней подвздошной ости, а прикрепляется на бугристости большеберцовой кости и отдельными пучками на фасции голени. Четырехглавая мышца бедра состоит из четырех ...

Предмет и задачи физиологии, ее связи с другими дисциплинами

Скачать

11425

0

1

... ". В эпоху Возрождения в естествознании и медицине большое значение начали придавать опыту и наблюдению. Дальнейшее развитие физиологии связано с успехами анатомии, где работы Леонардо да Винчи и Андреаса Везалия подготовили почву для открытий в области физиологии. Самостоятельной научной дисциплиной физиология стала к началу 17 века. Здесь важнейшее значение имело открытие Вильямом Гарвеем ...