ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)

0051 ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидродинамики и определяется двумя силами: давлением, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является работа сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровотоку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от от объема циркулирующей крови и ее вязкости. При уменьшении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолахв 106 раз превышает сопротивление ему в аорте.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систему. Эта величина соответствует МОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непостоянны и существенно меняются при физических нагрузках.

Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кровотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая площадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет 21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с.

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и крупных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венах давление крови меньше атмосферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодинаково: оно выше в момент систолы и ниже при диастоле, Наибольшее давление называют систолическим (максимальным), наименьшее — диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца происходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венах давление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее артериальное давление представляет собой ту величину давления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колебаний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энергию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления.

Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосудах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диастолического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов).

Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, однако он мало пригоден для практических целей. Второй, так называемый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччив 1896 г. и основан на определении величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока крови. Этим методом можно определить лишь величину систолического давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ. При этом способе также используется манжета и манометр, о величине давления судят по возникновению и исчезновению звуков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникают лишь тогда, когда кровь течет по сжатой артерии). В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.

В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 ммрт. ст., диас-толическое — 60-ЗОммрт. ст. Артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. является нормотоническим, выше этих величин — гипертоническим, а ниже 100/60 мм рт. ст. — гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой; ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст.

В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями, поэтому количество капилляров в организме человека очень велико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Кровяное давление в разных капиллярах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них небольшая — 0.3-0.5 мм • с'1.

В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст., в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз больше, чем у артерий. Поэтому емкость венозного сосудистого русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются резистивными сосудами (сосудами сопротивления). Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, в полых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательных мышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мышц— мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих фактора. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериального давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.

В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечивается сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артериями, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляется группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, отходящими от аорты.

Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значительной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца работает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст.

Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверхность около 140м2. Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных капиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физической работе — 0.3с. Большое количество сосудов в легких приводит к тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях организма.

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венечными, сосудами. В сосудах сердца кровоток происходит преимущественно во время диастолы. В период систолы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает расположенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается.

В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической работы коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л -мин'1. Кровоснабжение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного крвотока, черз правую—15%. Венечные артерии являются концевыми и имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям.

Регуляция движения крови по сосудам

Функциональное состояние сосудистой системы, как и сердца, регулируется нервными и гуморальными влияниями. Нервы, регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигательным и состоят из двух частей — сосудосуживающих и сосудорасширяющих Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинного мозга, оказывают суживающее действие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяющие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе задних корешков.

Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге Сосудодвигательный центр состоит из прессорного (сосудосуживающего)и депрессорного (сосудорасширяющего) отделов. Главная роль в регуляции тонуса сосудов принадлежит прессорному отделу. Кроме того, существуют высшие сосудодвигательные центры, расположенные в коре головного мозга и гипоталамусе, и низшие—в спинном мозге. Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется и рефлекторным путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых) вырабатываются сосудистые условные реакции на слова, вид объектов, эмоции и др.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющими веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, а также задней доли гипофиза — вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке

кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов.

В настоящее время во многих тканях тела обнаружено значительное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обладает медуллин, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простог-ландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подчелюстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено наличие весьма активного полипептида — брадикинина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также относятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах (при их работе).

Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действуют местно. Сосудосуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды.

Регуляция движения крови в сосудах

Наличие сложной системы регуляторных механизмов обеспечивает определенное, динамически изменчивое соотношение между работой сердца, просветом и емкостью сосудистого русла и количеством циркулирующей крови. Этим обеспечиваются оптимальные условия кровоснабжения органов и тканей в соответствии с их физиологическим состоянием - покоем или работой.

Иннервация сосудов

Сосуды снабжены нервами, регулирующими их просвет и вызывающими сужение или расширение их.

Сосудосуживающие нервы – вазоконстрикторы – относятся к симпатической нервной системе. Существование этих нервов было впервые обнаружено в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Кл. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Если раздражать симпатический нерв на шее кролика, то соответствующее ухо бледнеет вследствие сужения его, артерий и артериол, а температура и объем уха уменьшаются. Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна. К конечностям симпатические сосудосуживающие волокна идут, во-первых, в составе спинномозговых смешанных нервов, раздражение которых, как правило, суживает сосуды конечностей, во-вторых, по стенкам артерий (в их адвентиции).

Перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. Доказательством этого служит опыт Кл. Бернара с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи, что вызывает расширение сосудов, проявляющееся в покраснении и потеплении уха оперированной стороны. Равным образом после перерезки п. 8р1апсЬ.шсиз кровоток через органы брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается. Описанные опыты показывают, что кровеносные сосуды находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, поддерживающим постоянный уровень сокращения мышечных стенок артерии (артериальный тонус).

Если после перерезки симпатических нервов раздражать периферический конец их, то можно восстановить нормальный уровень артериального тонуса. Для этого достаточно раздражать симпатические нервные волокна с частотой 1-2 импульса в секунду (Б. Фолков, В. М. Хаютин). Изменение частоты импульсов, поступающих к артериям, может вызвать их сужение (при учащении импульсации) или расширение (при урежении импульсации).

Сосудорасширяющие эффекты - вазодилятацию - впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатической нервной системе. В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, также и вазодилятаторы. В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает сужение сосудов, и лишь в особых условиях, например после введения яда - эрготоксина, парализующего симпатические вазоконстрикторы, возникает расширение сосудов.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать, кроме того, раздражением периферических концов задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Расширение сосудов наступает при этом в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке.

Вопрос о механизме действия сосудорасширяющих нервов недостаточно выяснен. В последние годы доказано, что расширение сосудов обусловлено при раздражении сосудорасширяющих нервов образованием сосудорасширяющих веществ. Так, при раздражении симпатических вазодилататоров скелетной мускулатуры в их окончаниях образуется ацетилхолин; расширяющий артериолы. При раздражении задних корешков спинного мозга сосудорасширяющие вещества по-видимому, образуются не в стенке сосуда, а вблизи его.

Сосудодвигательные центры

Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла, - сосудодвигательный центр находящийся в продолговатом мозгу. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или у кошки выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется. Если же перерезать мозг между продолговатым и спинным, максимальное давление крови в сонной артерии понижается с нормальных 100 - 120 до 60 - 70 мм рт. ст.

Отсюда следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозгу, и что он находится в состоянии длительного постоянного возбуждения (тонуса). Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления.

Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне 4 желудочка и состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерии и подъем кровяного давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления.

Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенными в боковых рогах спинного мозга. 0ни образуют сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол.

Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших участков промежуточного мозга в области гипоталамуса, в котором расположены высшие центры вегетативной нервной системы, вызывает сужение артерий и артериол и повышение кровяного давления.

Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса

Как уже указывалось выше, артерии и артериолы постоянно находятся в состоянии тонуса вследствие поступления к ним импульсов от сосудодвигательного центра по симпатическим нервам. Артериальный тонус обусловлен тонусом сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Тонус же этого центра зависит от импульсов, приходящих с периферии от рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхности тела, а также от влияния гуморальных (химических) раздражителей, непосредственно действующих на нервный центр. Следовательно, тонус сосудодвигательного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. Рефлекторные изменения тонуса артерий - сосудистые рефлексы - могут быть по классификации В. Н. Черниговского разделены на две группы: собственные и сопряженные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы вызываются импульсами от рецепторов сами сосудов. Морфологическими исследованиями обнаружено большое число таких рецепторов.

Особенно важное физиологическое значение имеют рецепторы, сосредоточенные в дуге аорты и в области разветвления сонной на внутреннюю и наружную. Эти участки сосудистой системы, обильно снабженные рецепторными элементами, получили название главных сосудистых рефлексогенных зон.

Рецепторы, расположенные в дуге аорты, являются окончаниями центростремительных волокон, проходящих в составе открытого И. Ф. Ционом и К. Людвигом нерва - депрессора. Электрическое раздражение центрального конца этого нерва влечет за собой падение кровяного давления вследствие рефлекторного увеличения тонуса ядра блуждающего нерва и рефлекторного угнетения тонуса сосудосуживающего центра. В рёзультате сердечная деятельность тормозится, а сосуды внутренних органов расширяются. Если же у подопытного животного, например у кролика, перерезаны блуждающие нервы, то раздражение депрессора вызывает только рефлекторное расширение сосудов, не вызывая замедления сердечного ритма.

В рефлексогенной зоне каротидного синуса расположены рецепторы, от которых идут центростремительные нервные волокна, образующие нерв Геринга, или нерв каротидного синуса. Этот нерв вступает в мозг в составе языкоглоточного нерва.

Роль рефлексогенной зоны сонной артерии в рефлекторной регуляции артериального давления доказывается следующим опытом. Перевязывают все ветви одной сонной артерии выше места ее разветвления на наружную и внутреннюю артерии, а в общую сонную артерию ввязывают канюлю.

При введении через канюлю в изолированный каротидный синус крови под давлением можно наблюдать падение артериального давления в сосудах тела. Понижение общего артериального давления обусловлено тем, что растяжение стенки сонной артерии, происходящее под влиянием притока крови под давлением, вызывает возбуждение рецепторов каротидного синуса и рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающих нервов. Таков же механизм возбуждения рецепторов дуги аорты. Так как рецепторы сосудистых рефлексогенных зон возбуждаются при повышении кровяного давления крови в сосуде, то поэтому их называют прессорецепторами или барорецепторами.

Если перерезать синокаротидные и аортальные нервы с обеих сторон, то наступает сосудистая гипертония, т. е. повышение кровяного давления, достигающее в сонной артерии у собаки 200 - 250 мм рт. ст. вместо нормальных 100 - 120 мм.

Рядом исследователей был произведен электрофизиологический анализ функции барорецепторов). При каждом пульсовом повышении давления крови в аорте или сонной артерии в результате систолы желудочков в аортальных и синокаротидных рецепторах возникает короткий залп импульсов, который достигает центральной нервной системы. Если же кровяное давление стойко повышается, то импульсация становится непрерывной и вызывает рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра, вследствие чего сосуды расширяются и артериальное давление снижается (депрессорный рефлекс).

Рефлексогенные зоны аорты и каротидного синуса имеют важное значение в регуляции постоянства кровяного давления. В нормальных физиологических условиях они препятствуют повышению артериального давления, почему их и называют «обуздывателями кровяного давления».

Рецепторы сосудистых рефлексогенных зон имеют значение и для восстановления снизившегося давления крови. Понижение артериального давления вследствие, например, уменьшения количества крови в организме (при кровопотерях) или ослабления деятельности сердца, или, наконец, при оттоке крови в избыточно расширившиеся кровеносные сосуды какого-нибудь крупного органа ведет к тому, что прессорецепторы дуги-аорты и сонных артерий раздражаются менее интенсивно, чем при нормальном давлении крови. «Обуздывающее» действие депрессорных и синусных нервов на кровяное давление слабеет, сосуды суживаются, работа сердца усиливается и давление крови несколько повышается.

Сосудистые рефлексы можно вызвать, раздражая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но и сосудов некоторых других областей тела. Так, при повышении давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки происходят рефлекторные изменения кровяного давления в других сосудистых областях.

Рефлекторная регуляция кровяного давления осуществляется не только вследствие возбуждения сосудистых прессорецепторов, но и вследствие возбуждения ^хеморецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в артериальном тельце, расположенном в восходящей части аорты, в ее наружном слое - каротидном тельце, расположенном в разветвлении общей сонной артерии. Хеморецепторы чувствительны к СО₂ и недостатку кислорода в крови; они раздражаются также окисью углерода, цианидами, никотином. От этих рецепторов возбуждение передается по центростремительным нервным волокнам к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются и кровяное давление повышается, Одновременно с этим происходит возбуждение дыхательного центра.

Таким образом, раздражение хеморецепторов аорты и сонной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, т, е. такие, при которых вследствие сужения артериального русла происходит повышение давления, а раздражение прессорецепторов вызывает депрессорные рефлексы, т. е. такие, при которых вследствие расширения артериального русла происходит понижение кровяного давления.

Хеморецепторы В. Н. Черниговским и другими авторами обнаружены также в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к различным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например к ацетилхолину, адреналину и др. В результате раздражения хеморецепторов обычно наступает повышение кровяного давления.

Благодаря сосудистым баро- и хеморецепторам достигается сложная регуляция давления крови и быстрое его рефлекторное выравнивание в тех случаях, когда оно почему-либо повышается или понижается за пределы нормальных величин.

Сопряженные сосудистые рефлексы, проявляющиеся преимущественно в повышении артериального давления, можно вызвать раздражением рецепторов поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно сужаются сосуды, особенно органов брюшной полости, и артериальное давление повышается. Такой же эффект можно получить при сильных электрических раздражениях центрального отрезка любого перерезанного чувствительного нерва. Раздражение кожи холодом также вызывает рефлекторное сужение сосудов - главным образом кожных артериол.

Кортикальная регуляция сосудистого тонуса.

Влияние коры больших полушарий головного мозга на сосуды было впервые показано путем раздражения определенных участков коры.

Кортикальные сосудистые реакции у человека изучены по методу условных рефлексов. В этих опытах о сужении или расширении сосудов судят по изменению объема руки с помощью метода плетизмографии. Если сосуды суживаются, следовательно, и объем органа уменьшаются. При расширении сосудов, напротив, кровенаполнение и объем органа увеличиваются.

Если многократно сочетать какое-либо раздражение, например согревание участка кожи, вызывающее рефлекторное расширение периферических сосудов, или охлаждение кожи или болевое раздражение, вызывающее сужение периферических сосудов, с каким-нибудь индифферентным раздражителем (звуковым, световым и т. п.), то через некоторое число подобных сочетаний один индифферентный раздражитель вызывает такую же сосудистую реакцию, как и применяющееся одновременно с ним безусловное тепловое, холодовое или болевое раздражение.

Сосудистый ответ на ранее индифферентный раздражитель осуществляется условнорефлекторным путем, т.е. через кору больших полушарий мозга. При этом у человека часто возникает и соответствующее ощущение (холода, тепла или боли), хотя не применялось никакого раздражения кожи.

Влияние коры больших полушарий головного мозга видно и из того факта, что у спортсменов на старте перед началом упражнения или соревнования наблюдается повышение кровяного давления, вызванное изменениями деятельности сердца и сосудистого тонуса.

Гуморальные влияния на сосуды

Некоторые гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет сосудов. К числу сосудосуживающих веществ принадлежат гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и задней доли гипофиза – вазопрессин.

Адреналин суживает артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, органов брюшной полости и легких. По некоторым данным, коронарные сосуды и сосуды мозга реагируют на него расширением.

Вазопрессин действует преимущественно на артериолы и капилляры, вызывая их сужение. Как адреналин, так и вазопрессин оказывают влияние на сосуды в очень малых концентрациях. Так, сужение сосудов у теплокровных животных происходит при концентрации адреналина в крови, равной 1 • 10-7. Вследствие своего сосудосуживающего действия адрелалин и вазопрессин вызывают резкое повышение кровяного давления.

Особый сосудосуживающий фактор образуется в почках. Его образование значительно увеличивается при понижении их кровоснабжения. По этой причине после частичного сдавливания почечных артерий у собаки возникает стойкое повышение кровяного давления, обусловленное сужением артериол. Чтобы вызвать это повышение кровяного давления, на почечные артерии накладывают зажимы, сдавливающие артериальный просвет, но не сжимающие его целиком. В результате такого воздействия на почки возникает сужение артериол как в нормально иннервированных органах всего тела, так и в тех, нервы которых перерезаны. Следовательно, оно зависит не от увеличения тонуса сосудосуживающего центра, а от действия на артериолы гуморального агента.

Вещество, образующееся в почках получило название ренина. Оно представляет собой фермент, сам по себе не вызывающий сужения сосудов. Поступая в кровь, ренин действует на один из глобулинов плазмы, превращает его в активное сосудосуживающее вещество,

(гипертензин - полипептид значительно меньшего молекулярного веса, чем гипертензиноген).

В условиях нормального кровоснабжения почек ренин образуется в сравнительно небольшом количестве. В больших количествах он образуется при сдавливании почечных сосудов, а также при падении давления крови во всей сосудистой системе. Если понизить давление крови у собаки путем кровопускания, то почки выделяют в кровь увеличенное количество ренина, что содействует восстановлению нормального давления крови путем сужения сосудов. В нормальных условиях при образовании в почках небольшого количества ренина гипертензин в крови не накопляется, так как по мере его образования он разрушается в крови ферментом - гипертензиназой. Открытие ренина и механизма его сосудосуживающего действия представляет большой клинический интерес: оно объяснило причину высокого артериального давления, сопутствующего некоторым заболеваниям почек (гипертония, почечного происхождения). К сосудорасширяющим веществам относится ацетилхолин, который образуется в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических вазодилататоров. Ацетилхолин (а также другие производные холина) расширяет мелкие артерии. Он быстро разрушается в крови. Поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях чисто местное, т. е. ограничено тем участком, где он образуется в нервных окончаниях. Другим сосудорасширяющим веществом является гистамин - вещество, образующееся в стенках желудка и кишечника, а также и во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время ее работы. Гистамин расширяет капилляры. При введении 1-2 мг гистамина в вену кошки, несмотря на то что сердце продолжает работать с прежней силой, артериальное давление резко падает вследствие уменьшения притока крови к сердцу: вся кровь животного оказывается сосредоточенной в расслабленных капиллярах, главным образом брюшной полости (гистаминный шок). Гистамин принимает участие в реакции покраснения кожи, которая возникает под влиянием различных раздражений, например при потирании кожи, тепловом воздействии, ультрафиолетовом облучении.

Кроме гистамина и ацетилхолина, еще ряд других сосудорасширяющих веществ освобождается из связанного состояния или образуется в скелетной мускулатуре при ее работе: аденозинтрифосфорная кислота и продукты ее распада (в частности, адениловая кислота), молочная и угольная кислоты и др. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин (5-гидроокситриптамин), образующийся в слизистой оболочке кишечника и в некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при свертывании крови, при распаде кровяных пластинок. Его образование в этом случае имеет физиологическое значение, поскольку он суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораненного сосуда.

Регуляция количества циркулирующей крови .

Для нормального кровоснабжения органов и тканей необходимо определенное соотношение между объемом циркулирующей крови и общей емкостью всей сосудистой системы. Это достигается посредством ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов. Для примера рассмотрим реакции организма на уменьшение массы циркулирующей крови при кровопотере.

При кровопотере уменьшается приток крови к сердцу и снижается уровень артериального давления. В ответ на это снижение возникают реакции, направленные на восстановление нормального уровня артериального давления. Прежде всего происходит рефлекторное сужение сосудов, что приводит при не очень большой кровопотере к подъему снизившегося артериального давления. Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудосуживающих гормонов: адреналина –надпочечниками и вазопрессина — гипофизом. Усиление секреции этих веществ также приводит к сужению сосудов, в первую очередь артериол. Выравниванию упавшего давления крови способствуют, кроме того, рефлекторное учащение и усиление сокращений сердца. Благодаря этим нервно-гуморальным реакциям при острой кровопотере может сохраняться некоторое время достаточно высокий уровень артериального давления. Важная роль адреналина и вазопрессина в поддержании артериального давления при кровопотере видна из того, что при удалении гипофиза и надпочечников смерть при потере крови наступает ранее, чем

при их целости. Для поддержания кровяного давления при острых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и переход в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых кровяных депо, что увеличивает количество циркулирующей крови и тем самым повышает артериальное давление. Существует некоторый предел потери крови, после которого никакие регуляторные приспособления (ни "сужение сосудов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца) не могут удержать давление крови на нормальной высоте: если организм теряет примерно 1/2 содержащейся в нем крови, то давление крови начинает быстро понижаться и может упасть до нуля, что приводит к смерти.

Кровяные депо. В состоянии покоя человека до 45-50% всей массы крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении и легких. В селезенке имеется 500 мл крови, которая может быть почти полностью выключена из циркуляции. Кровь, находящаяся в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи ( в нем может находиться у человека до 1 л в крови), циркулирует значительно (в 10-20 раз) медленнее, чем в других сосудах. Поэтому кровь в этих органах задерживается, и они являются как бы резервуарами крови, иначе говоря кровяными депо.

Резервуарная функция селезенки, осуществляется благодаря специальной структуре ее сосудов. В ней кровь из капилляров поступает сначала в венозные синусы, и лишь затем переходит в вены. Диаметр синусов различен в зависимости от их кровенаполнения и колеблется от 12 до 40 мК. В месте перехода синуса в вену имеется сфинктер, при сокращении которого кровь задерживается в синусе и диаметр его увеличивается. Плазма крови переходит сквозь стенку синуса в тканевую жидкость, вследствие чего концентрация кровяных телец в селезеночной крови больше, чем в сосудах других органов. При расслаблении сфинктеров венозных синусов селезенки кровь из них свободно переходит в вены и поступает в общую циркуляцию.

Указания на то, что селезенка регулирует количество циркулирующей крови, были сделаны еще в прошлом столетии И. М. Сеченовым, С. П. Боткиным и И. Р. Тархановым. Подробные экспериментальные исследования влияния различных условий (удушение, кровопотеря, мышечная работа и т. п.) на объем селезенки проведены Д. Баркрофтом в опытах на кошках с помощью лучей Рентгена.

Так как селезеночная кровь содержит больше эритроцитов и на 15% больше гемоглобина, чем кровь, циркулирующая в сосудах, то выбрасывание селезеночной крови способствует повышению транспорта кислорода.

Селезенка рефлекторно сокращается и выжимает из себя дополнительное количество крови при понижении содержания в крови кислорода. Поэтому селезенка сокращается: 1) при кровопотерях, 2) при пониженном атмосферном давлении или пониженном парциальном давлении кислорода, 3) при отравлении окисью углерода 4) при хлороформном или эфирном наркозе, 5) при мышечной работе и в других аналогичных случаях.

При покое организма селезенка расширена, ее кровенаполнение увеличено, вследствие чего количество циркулирующей крови уменьшено.

Большую роль в качестве депо крови играет печень. В стенках крупных ветвей печеночных вен имеются мышечные пучки, образующие сфинктеры, которые, сокращаясь суживают устье вен, что препятствует току крови от печени. Таким путем достигается задержка крови в печени и увеличение ее кровенаполнения. Кровь, находящаяся в печени, не выключается из циркуляции, как это происходит в селезенке, но ее движение замедляется, если сокращены сфинктеры печеночных вен.

Регуляция кровенаполнения селезенки и печени, а следовательно, и их функция как депо крови осуществляется рефлекторным путем;

Изменения в распределении циркулирующей крови. Во время работы той или иной системы органов наступает перераспределение циркулирующей крови. Кровоснабжение работающих органов увеличивается за счет уменьшения кровоснабжения других областей тела. В организме обнаружены противоположные реакции сосудов внутренних органов и сосудов кожи и скелетных мышц. Примером таких противоположных реакций является то, что в период пищеварения наблюдается усиленный прилив крови к пищеварительным органам в связи с расширением сосудов во всей области, одновременно уменьшается кровоснабжение кожи и скелетной мускулатуры.

Во время умственного напряжения кровоснабжение мозга усиливается. Чтобы продемонстрировать это, исследуемого кладут на уравновешенную, как весы, горизонтальную площадку и предлагают ему решить в уме арифметическую задачу; при этом вследствие прилива крови к голове конец площадки, на котором находится голова, опускается. Аналогичные опыты проведены в недавнее время с прибором, представляющим собой электрические весы, подкладываемые под голову лежащего на кушетке человека. При решении арифметической задачи вследствие расширения сосудов кровенаполнение, а следовательно, и вес головы увеличиваются. Напряженная мышечная работа ведет к сужению сосудов пищеварительных органов и к усиленному притоку крови к скелетным мышцам. Приток крови к работающим мышцам усиливается в результате местного сосудорасширяющего действия различных продуктов обмена, образующихся в работающих мышцах при их сокращении (молочная и угольная кислоты, производные адениловой кислоты, гистамин, ацетилхолин), а также вследствие рефлекторного расширения сосудов. Так, при работе одной руки сосуды расширяются не только в этой руке, но и в другой, а также в нижних конечностях, в чем можно убедиться на основании плетизмографических опытов.

К числу реакций перераспределения крови относится также расширение кожных артериол и капилляров при повышении температуры среды. Эта реакция наступает вследствие раздражения терморецепторов кожи.

Физиологическое значение реакции заключается в увеличении отдача тепла кровью, протекающей через расширенные мелкие сосуды поверхности тела.

Лимфа и лимфообращение

В организме наряду с системой кровеносных сосудов имеется еще система лимфатических сосудов сосудов. Она начинается с разветвленной сети замкнутых капилляров, стенки которых обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры впадают в лимфатические сосуды, по которым находящаяся в них жидкость - лимфа - течет к крупным лимфатическим протокам.

В отличие от кровеносных сосудов, которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, сосуды служат лишь для оттока лимфы, т. е. для возвращения кровь поступившей в ткани жидкости. Лимфатические сосуды являются как бы дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тканевой, или интерстициальной, жидкости.

Весьма важно, что оттекающая от тканей лимфа проходит по дороге в вены через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь задерживаются и не попадают в кровоток некоторые чужеродные проникшие в организм, например бактерии, пылевые частицы и др. Они поступают из тканей именно в лимфатические, а не в кровеносные капилляры вследствие большей стенок первых по сравнению со вторыми.

Состав и свойства лимфы

Лимфа, собираемая из лимфатических протоков во время или после приема нежирной пищи, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость, отличающуюся от плазмы крови примерно вдвое большим содержанием белков. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6—8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержится эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная.

Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет состав, в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. Лимфа в лимфатических сосудах желез внутренней секреции содержит гормоны.

В лимфе обычно нет эритроцитов, и имеется лишь очень небольшое количество зернистых лейкоцитов, которые выходят из кровеносных капилляров сквозь их эндотелиальную стенку, а затем из тканевых поступают в лимфатические капилляры. При повреждении капилляров, в частности при действии ионизирующей радиации, проницаемость их стенок увеличивается, и тогда в лимфе могут значительные количества эритроцитов и зернистых лейкоцитов. В лимфе грудного протока имеется большое количество лимфоцитов. Это обусловлено тем, что лимфоциты образуются в лимфатических узлах и из них с током лимфы уносятся в кровь.

Образование лимфы

Связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение лимфообразования было дано в 1850-х Людвигом. Считал, что процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой является разность гидростатического давления. Доказательством в пользу Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование. Согласно современным представлениям, стенка кровеносных представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые и происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени. Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов (гистамина и др.).

Стерлинг показал, что в образовании кроме разности гидростатических давлений в кровеносных и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови сит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы способствует удержанию воды в крови капилляров. Таким образом, гидростатическое давление в капиллярах способствует, а онкотическое давление плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы. Влияние онкотического давления плазмы на фильтрацию жидкости через капиллярную стенку особенно сильно должно сказываться на лимфообразовании в тех органах, в которых капилляры мало проницаемы, а тканевая жидкость и лимфа содержат мало белков (в мышцах, коже). В печени, где капилляры более проницаемы и лимфа содержит много белков, разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы невелика, потому лимфообразование значительно интенсивнее и больше зависит от общего кровяного давления.

Так как осмотическое давление белков крови препятствует лимфообразованию, а ее более высокое гидростатическое давление стимулирует его, то для определения силы фильтрационного давления необходимо из величины кровяного давления в капиллярах вычесть разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы.

По некоторым данным, фильтрация жидкости в кровеносном капилляре происходит только на артериальном его конце, т. е. в начальной части капилляра, так как здесь давление крови превосходит величину онкотического давления белков плазмы. Напротив, на венозном конце капилляра отмечается противоположный процесс - поступление жидкости из ткани в капилляры. Это объясняется тем, что давление крови на ее пути от артериального конца к венозному падает примерно на 10-15 мм рт. ст., а онкотическое давление возрастаёт вследствие некоторого сгущения крови.

При уменьшении коллоидно-осмотического давления крови наступает усиленный переход жидкости из крови в ткани. Это бывает, например, при промывании сосудов органа раствором Рингера, в котором нет коллоидов; при этом орган быстро отекает. Усиление лимфообразования можно наблюдать при внутривенном вливании больших количеств физиологического раствора. Если же прибавить к раствору 7% полисахарида декстрана, или препарата белка - казеина, которые, будучи коллоидами не проходят через стенку сосуда, то не наблюдается усиления лимфообразования и отека тканей.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов. Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Повышенное лимфообразование происходит под влиянием введения в кровь некоторых, так называемых лимфогонных, веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы.

Механизм усиленного лимфообразования при действии лимфогонных веществ состоит в том, что они увеличивают проницаемость стенки капилляра. Действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Последние тоже увеличивают проницаемость капилляров, что ведет к образованию воспалительного экссудата.

Признавая важную роль процессов фильтрации в образовании лимфы, нужно вместе с тем указать, что эндотелиальная стенка капилляров не является пассивной перепонкой, через которую фильтруется плазма крови. Это видно хотя бы из того, что в разных тканях через стенки капилляров в лимфу поступают из крови различные вещества. Стенки капилляров обладают избирательной проницаемостью. Последняя особенно ясно выражена в капиллярах мозга, которые не пропускают из крови свободно проходящих через капиллярные стенки в других органах.

Механизм передвижения лимфы

В нормальных условиях в организме существует равновесие между скор6стью лимфообразования и скоростью оттока лимфы от тканей. Отток лимфы из лимфатических капилляров совершается по лимфатическим сосудам, которые, сливаясь, образуют два крупных лимфатических протока, впадающих в вены. Таким образом, жидкость, вышедшая из крови в капиллярах, снова возвращается в кровяное русло, принося ряд продуктов клеточного обмена.

В перемещении лимфы определенную роль играют ритмические сокращения стенок некоторых лимфатических сосудов. Сокращения эти происходят 8-10 и даже, по указаниям отдельных исследователей, 22 раза в минуту. Перемещение лимфы при сокращении сосудистой стенки в связи с существованием клапанов в лимфатических сосудах происходит только в одном направлении.

У некоторых низших позвоночных, например у лягушек, в лимфатической системе имеются специальные органы - лимфатические сердца, служащие как бы насосами, обеспечивающими передвижение лимфы.

В передвижении лимфы большое значение имеют отрицательное давление в грудной полости и увеличение объема грудной клетки при вдохе, которое вызывает расширение грудного лимфатического протока, что приводит к присасыванию лимфы из лимфатических сосудов.

Движению лимфы, так же как венозной крови, способствуют сгибания и разгибания ног и рук во время работы и ходьбы. При сокращениях сдавливаются лимфатические сосуды, что вызывает перемещение лимфы, происходящее только в одном направлении.

Количество лимфы, возвращающейся в течение суток через грудной проток в кровь, составляет у человека около 1200—1600 мл.

Скорость течения лимфы очень мала: так, в шейном лимфатическом сосуде лошади она равняется 240-300 мм/мин (в венах кровь проходит то же расстояние в секунду).

Морфологическими исследованиями обнаружены нервные волокна, подходящие к крупным лимфатическим сосудам, а физиологическими экспериментами показано влияние симпатических нервов на лимфоток. Лимфоток изменяется рефлекторно при болевых раздражениях, при повышении давления в каротидном синусе и при раздражении рецепторов многих внутренних органов.

Похожие работы

Основы физиологии человека

Скачать

35523

0

0

... его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента: 8 шейных (СI – CVIII), 12 грудных (ТI–TXII), 5 поясничных (LI–LV), S крестцовых (SI–SV), 1–3 копчиковых (CoI‑СоIII). Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому ...

Особенности проведения уроков по "Анатомии и физиологии человека"

Скачать

54652

11

0

... формировать настрой на здоровый образ жизни. 3. ТСО и средства наглядности: таблицы “Схема кровообращения”, бинты, жгуты резиновые, палочки. 4. Используемая литература: 1. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология человека с возрастными особенностями детского организма [Текст] / М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. – М: Издательский центр “Академия”, 1999. – 448 с. 2. Сонин, Н.И. Биология. 8 класс. Человек [ ...

Анатомия и физиология человека

Скачать

32893

0

0

... . Она представляет собой узкую ленту, располагается на передней поверхности бедра и, спиралеобразно опускаясь, переходит на переднюю поверхность. Портняжная мышца является одной из самых длинных мышц человека. Она начинается от верхней передней подвздошной ости, а прикрепляется на бугристости большеберцовой кости и отдельными пучками на фасции голени. Четырехглавая мышца бедра состоит из четырех ...

Предмет и задачи физиологии, ее связи с другими дисциплинами

Скачать

11425

0

1

... ". В эпоху Возрождения в естествознании и медицине большое значение начали придавать опыту и наблюдению. Дальнейшее развитие физиологии связано с успехами анатомии, где работы Леонардо да Винчи и Андреаса Везалия подготовили почву для открытий в области физиологии. Самостоятельной научной дисциплиной физиология стала к началу 17 века. Здесь важнейшее значение имело открытие Вильямом Гарвеем ...