Процессы, происходящие при хранении плодов и овощей

2. Процессы, происходящие при хранении плодов и овощей

Поддержание процессов жизнедеятельности на необходимом уровне – неотъемлемое условие сохраняемости плодов и овощей. При хранении им необходимо создать такие условия, которые замедляли бы, но не прекращали, процессы, свойственные нормальному функционированию живого организма.

Процессы, происходящие при хранении свежих плодов и овощей, можно подразделить на физические, физиолого-биохимические, анатомо-морфологические, микробиологические.

По функциональному назначению большинство из указанных процессов предназначено для осуществления основной биологической цели – сохранения жизнеспособности меристематических тканей для вегетативного или генеративного размножения. Определяющими процессами жизнедеятельности являются дыхание и испарение воды. Другие процессы имеют своей целью либо поддержание на необходимом уровне этих процессов, либо обеспечение естественной устойчивости против неблагоприятных внешних воздействий.

Физические процессы обусловлены влаго- и тепловыделениями растительных организмов, а также выпадением воды на поверхности.

Испарение воды – это переход воды в пар и диффузия его по межклеткам, через устьица и чечевички плодов и овощей в окружающее пространство. В вегетационный период испарение воды более или менее уравновешивается поступлением ее от корней растений. В отличие от этого при хранении продукции испарение воды вызывает ее потери, а следовательно, убыль массы в целом. Потеря воды, как показали исследования, составляет в зависимости от вида, сорта и условий хранении от 50 до 90%, а иногда даже меньше.

Биологическое назначение процесса испарения воды заключается в нескольких функциях: отводе физиологического тепла, выделяемого при дыхании, что предупреждает повышение температуры в тканях; перемещение веществ в растворенном состоянии в различные части плодов и овощей.

Испарение воды происходит в основном через устьица и чечевичку, в меньшей мере – через кутикулу. Перидерма не пропускает воду, так как суберин газо- и водонепроницаем. Устьичная транспирация состоит из собственно испарения воды с поверхности влажных клеток мезофилла и диффузии через устьица водяного пара, образовавшегося в межклетках.

Потери воды могут привести в обратимому (временному) и необратимому (длительному) увяданию. При обратимом увядании растительные клетки могут поглощать водяные пары через открытые устьица и кутикулу при насыщении ими окружающей среды. При этом клетки восстанавливают тургор (в них снижается осмотические и повышается тургорное давление) и нормальный обмен веществ.

При необратимом увядании тургорное состояние и нормальный обмен веществ не восстанавливаются, поглощение воды не происходит или происходит очень медленно, в результате ткани быстрее подвергаются микробиологическое порче, чем восстанавливаются. Активность ферментов изменяется из-за повышенного осмотического давления. Ферменты, регулирующие превращения крахмала в сахар, подвергаются необратимым процесса. Недостаток сахаров вызывает нарушение энергического обмена и снижает естественную устойчивость, поэтому увядшая продукция быстрее подвергается микробиологической порче. У увядших плодов и овощей, особенно при необратимом увядании, увеличивается проницаемость протопласта, возрастает интенсивность дыхания, что вызывает возрастание потерь.

Для предотвращения нежелательных последствий увядания за счет транспирации воды применяют вещества, называемые антитранспирантами. Это парафин, полиэтилен, полихлорвиниловый спирт.

На интенсивность испарения воды влияют водоудерживающая способность тканей, их обводненность, состояние покровных тканей (толщина перидермы, кутикулы, наличие повреждений, состояние устьиц и чечевичек), а также влажность воздуха, температура, воздухообмен.

Сильная обводненность плодов и овощей из-за дождливой погоды, обильных поливов, особенно в предуборочный период, усиливает испарение воды как с поверхности, так и из глубинных слоев мякоти.

Наличие повреждений механических, за счет сельскохозяйственных вредителей, а также микробиологических болезней повышает интенсивность испарения воды вследствие нарушения целостности покровных тканей, усиления дыхания. Так, механически поврежденная морковь в первые две недели теряла на 1,14-2,50% воды больше, чем неповрежденная.

Наибольшее влияние на интенсивность испарения воды плодами и овощами оказывают относительная влажность воздуха и температура при хранении. Повышенная влажность и пониженные температуры замедляют испарение воды. Однако чрезмерно высокая влажность воздуха даже при незначительных колебаниях температуры может вызвать конденсацию водяных паров на поверхности продукции и тары.

Конденсация – явление отрицательное, так как образование капельножидкой влаги или «инфекционных капель» на поверхности продукции создает благоприятные условия для ее микробиологической порчи. При хранении стремятся предупредить конденсацию («отпотевание») продукции путем поддержания равномерного температурно-влажностного режима или укрытия поверхности изолирующими материалами, поглощающими конденсированную влагу.

Отпотевание продукции наиболее часто встречается при начальной стадии хранения картофеля и овощей в закромах, секциях, буртах, траншеях, а также при хранении их в полиэтиленовых мешках и складышах. При хранении картофеля с естественной вентиляцией помогает укрытие ее соломой, мешками, слоем свеклы, а также наличие гребней и впадин на поверхности насыпи.

Причина выпадения конденсата – тепловыделение продукции, в результате которого образуется перепад температур на границе теплого воздуха, нагретого физиологическим теплом, и холодного воздуха хранилищ.

Таблица 1

Виды плодов и овощей	Количество выделяемого тепла в сутки при разных температурах, ккал
	0оС	2оС	5оС	10оС	20оС
Яблоки	220	260	430	640	1500
Лимоны желтые	220	270	400	670	1200
Картофель	380	360	320	400	700
Капуста белокочанная	400	480	650	920	2400
Морковь	390	570	690	730	2300
Лук репчатый	320	340	430	580	1080
Томаты	360	370	470	750	2000

Как видно из таблицы 1, интенсивность тепловыделения зависит больше от температуры хранения, чем от особенностей вида продукции. Так, при температуре 20^оС она наибольшая, при 0^оС и близкриоскопических температурах – наименьшая. При критических температурах, вызывающих замерзание продукции и гибель живых растительных клеток, тепловыделение прекращается полностью.

Замерзание – отрицательный процесс для жизнедеятельности свежих плодов и овощей, свойства которых значительно изменяются. В них нарушаются процессы ассимиляции и диссимиляции в сторону необратимого разрушения.

Температура замерзания разных плодов и овощей колеблется от -0,5 до

-5^оС (наименьшая – у огурцов, наибольшая – у винограда, орехов).

Замерзание плодов и овощей происходит ступенчато: при понижении температуры ниже точки замерзания наступает переохлаждение продукции, кристаллы льда при этом не образуются. Затем начинается льдообразование с выделением скрытой теплоты, в результате температура тканей на некоторое время повышается и вновь падает. Температурой замерзания считается наивысшая точка температуры переохлаждения, после которой температура вновь снижается. [4, с.101-104]

Физиолого-биохимические процессы происходят в плодах и овощах при участии ферментов.

Дыхание – важнейший процесс, лежащий в основе всех процессов жизнедеятельности плодов и овощей.

В хранящихся плодах и овощах большинство процессов жизнедеятельности являются эндергоническими, т.е. происходящими только благодаря притоку энергии. Основным источников энергии для них является процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях, при котором продукты фотосинтеза (углеводы, органические кислоты, белки, жиры и пр.) окисляются с выделением заключенной в них энергии (свободной энтальпии). При этом поглощается кислород и выделяется углекислый газ и вода, т.е. неорганические соединения, бедные энергией.

Процесс дыхания осуществляется через экзергонические реакции, происходящие с выделением небольшого количества энергии, которая в основном используется на процессы жизнедеятельности растительных клеток (2/3 выделяемой энергии) и лишь частично выделяется во внешнюю среду в виде физиологического тепла.

В ходе дыхания образуются нестойкие промежуточные соединения, служащие исходными продуктами для синтетических процессов. Поскольку основой жизнедеятельности, как и в период выращивания, остаются процессы ассимиляции и диссимиляции, то при хранении растительный организм пытается наиболее значимые из них поддерживать на необходимом уровне (распад и синтез белков, ферментов и др.). Однако при отсутствии притока питательных веществ поддержание этого равновесия возможно лишь за счет необратимого распада сложных органических соединений, являющихся субстратами для дыхания.

Ведущее место среди них в плодах и овощах принадлежит углеводам, и в первую очередь моносахаридам, затем органическим кислотам, жирам, белкам и фенольным соединениям. Суммарное уравнение химических превращений моносахаров при дыхании плодов и овощей выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ → 6 СО₂ + 6 Н₂О + 688 ккал (2867 кДж).

Выделяемая энергия является конечным продуктом, ради которого и осуществляется процесс дыхания. Неизбежным следствием этого процесса являются потери массы плодов и овощей за счет расхода гексоз и других энергических веществ, изменения состава окружающей среды путем поглощения кислорода, выделения углекислого газа и пополнения запаса воды в тканях.

Окисление энергетических веществ осуществляется через ряд ферментативных реакции. Различают три стадии процесса дыхания: гликолиз, цикл Кребса, или ди- и трикарбоновых кислот, и окислительное фосфорилирование.

Гликолиз характеризуется расщеплением и частичным окислением гексоз с образование пировиноградной кислоты; происходит в анаэробных условиях.

Цикл Кребса осуществляется в аэробных условиях. Пировиноградная кислота вовлекается в цикл трикарбоновых кислот, в результате чего она полностью разрушается до углекислого газа с выделением энергии, используемой для синтеза АТФ или восстановления переносчиков дыхательной цепи. Конечным результатом окислительного фосфорилирования является образование АТФ вследствие окисления переносчиков электронов (НАДН, НАДФН). В АТФ происходит запасание энергии в форме макроэргических связей, из которых она освобождается по мере надобности и расходуется на процессы жизнедеятельности. Образующиеся при дыхании промежуточные продукты используются для синтеза веществ, необходимых клетке.

Дыхательный коэффициент (ДК) выражается отношением объема кислорода к объему углекислого газа, т.е. ДК = VCO₂/VC₂.

Величина ДК зависит от используемого на дыхание субстрата: для гексоз ДК=1; для жиров и белков ДК<1 (0,69 и 0,7 – 0,8 соответственно), для органических кислот – ДК > 1 (4). ДК может косвенно свидетельствовать, какой компонент из смеси органических веществ плодов и овощей преимущественно используется на дыхание.

Повышение концентрации выделяемой углекислоты над расходом кислорода (ДК<1) свидетельствует о преимущественном использовании на дыхание белков, жиров или об образовании продуктов неполного окисления (спирты, органические кислоты: щавелевая, винная, уксусная и др.), что характерно для анаэробного дыхания. Поскольку белков и жиров в плодах и овощах мало, то вовлечение их в дыхательный обмен происходит только в крайнем случае и основной причиной снижения ДК является анаэробное дыхание.

Анаэробное дыхание сопутствует аэробному, так как во внутренних тканях плодов и овощей всегда может возникать дефицит кислорода. Однако при достаточном содержании его в окружающей среде анаэробное дыхание занимает небольшой удельный вес и заметной роли не играет. Преобладающим является аэробное дыхание. Лишь при недостатке кислорода (менее 2%) анаэробное дыхание преобладает над аэробным. Анаэробное дыхание является наименее экономичным типом дыхания, так как количество выделяемой энергии почти в 30 раз меньше, чем при аэробном:

С₆Н₁₂О₆ → 2 СО₂ + 2 С₂Н₅ОН + 22,5 ккал.

Выделяющийся при этом этиловый спирт и его предшественник – ацетальдегид вызывают физиологические нарушения обмена веществ, снижают естественную устойчивость к неблагоприятным условиям и приводят к потемнению тканей плодов и овощей.

Интенсивность дыхания зависит от физиологического состояния плодов и овощей, от вида и сорта, температуры, газового состава среды, наличия повреждений. Наибольшей интенсивностью дыхания отличаются молодые, быстрорастущие растительные органы, клетки которых заполнены протопластом и содержат много митохондрий. Очень энергично дышат листья, нераспустившиеся соцветия, почки и семена, особенно прорастающие, кончики корнеплодов, верхушки стеблей (вершины клубней). Потери массы за счет дыхания у молодых частей плодов и овощей в 10-20 раз больше, чем у старых.

Плоды и овощи разных видов отличаются по интенсивности дыхания (таблица 2).

Таблица 2

Виды плодов	Интенсивность дыхания, мг СО2 на кг/ч	Виды овощей	Интенсивность дыхания, мг СО2 на кг/ч
Яблоки	4,0 – 13,9	Картофель	2,8 – 4,7
Мандарины	6,2 – 8,2	Лук	2,4 – 4,8
Апельсины	6,3 – 7,3	Морковь	2,0 – 4,5
Лимоны	5,6 – 6,6	Салат	6,5 – 7,2

Плоды и зеленые овощи характеризуются более интенсивным дыханием, чем вегетативные овощи, находящиеся в состоянии покоя. На интенсивность дыхания их большое влияние оказывает и температура. Понижение ее вызвает у большинства плодов и овощей замедление всех процессов жизнедеятельности, в том числе и дыхания. Исключение составляет картофель, у которого наименьшая интенсивность дыхания наблюдается при температуре 4-5^оС. При дальнейшем понижении температуры интенсивность дыхания клубней возрастает.

Снижение концентрации кислорода и повышение углекислого газа во внутритканевой атмосфере за счет малой диффузии газов через усиливающиеся кутикулу или перидерму замедляет дыхание плодов и овощей, что и положено в основу одного из принципов улучшения их сохраняемости при газовом хранении.

На интенсивность дыхания продукции влияют различные повреждения: механические, микробиологические, физиологические, сельскохозяйственными вредителями. Установлено, что интенсивность дыхания многих плодов и овощей при нанесении механических повреждений возрастает, особенно в первый период, что обусловлено повышением затрат энергии на биосинтез веществ защитного характера (суберина, полифенолов, фитоалексинов и др.). Усиление дыхания при повреждении сельскохозяйственными вредителями, грызунами, микроорганизмами, физиологическими болезнями объясняется затратами энергии на образование защитных барьеров, некрозов, биосинтез бактерицидных веществ, активизацию окислительных ферментов. Так, интенсивность дыхания яблок с загаром в 1,3 раза, а с пухлостью - в 1,5 раза выше, чем здоровых. [1, с.294-301]

В конце хранения плодов различают три периода: предклимактерический – с самым низким уровнем дыхания, климатерический – с самым высоким уровнем дыхания и постклиматерический, для которого характерно снижение интенсивности дыхания. Продолжительность периода у разных плодов неодинакова: у бананов – 24-60 ч, у груш и яблок – несколько недель, у цитрусовых климатерический период отсутствует. Климатерический подъем дыхания у многих плодов и овощей совпадает с наступлением потребительской зрелости, после чего усиливается распад сложных веществ, разобщаются процессы окисления и фосфорилирования, накапливаются спирт и ацетальдегид, разрушаются митохондрии и другие органеллы клеток. Все это приводит к возникновению физиологических заболеваний и гибели растительных клеток.

Наступление климактерического и постклимактерического периодов можно задержать пониженными температурами, низкой концентрацией кислорода и повышенным содержанием углекислого газа. Для ускорения этих периодов применяют этилен: газообразный или в виде этиленпродуцентов (этрела, гидрела, композана).

Дыхание – это необратимый окислительный процесс распада веществ. Кроме него, при хранении плодов и овощей происходят другие окислительные процессы, которые могут носить необратимый или обратимый характер. К ним относится окисление аскорбиновой кислоты до дегидроаскорбиновой, которая либо восстанавливается, либо разрушается. В последнем случае имеют место потери аскорбиновой кислоты, причем при длительном хранении плоды и овощи теряют до 50-80% витамина С. Большая часть этих потерь приходится на первые месяцы хранения продукции.

Окисление полифенолов в здоровых плодах и овощах является обратимым. При физиологических нарушениях, вызванных старением, болезнями физиологическими и микробиологическими, восстановления окисленных хинонов не происходит, в результате чего продукция темнеет.

Окисление липидов происходит во всех плодах и овощах, но наиболее заметно в орехах. Прогоркание в них жира ухудшает вкус. [2, с.124-128]

Гидролитические процессы обеспечивают легкоусвояемыми веществами дыхание и другие процессы, связанные с поддержанием жизнедеятельности плодов и овощей. Ведущее место среди гидролитических процессов занимает превращение в углеводном комплексе: гидролиз или фосфоролиз крахмала, пектиновых веществ, белков и других. Конечным продуктом распада этих веществ являются сахара, используемые в процессе дыхания плодов и овощей, а промежуточные продукты могут принимать участие в синтезе органических кислот, аминокислот, полифенолов и других веществ, в том числе и защитного характера.

Гидролитический распад углеводов в ряде случаев повышает потребительские свойства плодов и овощей: улучшает их вкус за счет усиления сладости, смягчения кислого и вяжущего вкусов, размягчения консистенции.

В то же время интенсивный гидролиз или фосфоролиз углеводов может ускорять истощение ресурсов запасных питательных веществ, приводить к разжижению или мацерации тканей мякоти, ослабляя защитные свойства плодов и овощей.

Изменение крахмала в хранящихся плодах и овощах происходит фосфоролитическим и гидролитическими путями. Первый путь является основным, что подтверждается высокой активность фосфорилаз и низкой – амилаз. Фосфоролиз крахмала происходит через ряд промежуточных соединений: глюкозо-1-фосфат, глюкозо-фосфат, фруктозо-6-фосфат и другие до сахарозы.

У большинства видов плодов и овощей распад крахмала до сахаров является преобладающим процессом, приводящим к уменьшению или даже исчезновению крахмала. Например, у незрелых яблок при их созревании количество крахмала снижается до 1% (с 4%) в съемной стадии зрелости, а потребительской – полностью исчезает. То же относится и к грушам, бананам.

При фосфоролизе крахмала по мере накопления сахарозы усиливается сладкий вкус, снижается водоудерживающая способность тканей, несколько уменьшается их твердость, повышается осмотическое давление протоплазмы.

При хранении картофеля имеет место не только гидролиз, но и ресинтез крахмала, причем оба процесса крахмал↔сахар могут протекать одновременно. Преобладание гидролиза над синтезом или обратный процесс зависят от температуры хранения и физиологического состояния.

При повышенных температурах хранения преобладает синтез крахмала, а при низких – гидролиз. Оба взаимообратимых процесса уравновешиваются при температуре 9^оС.

В результате гидролиза крахмала при низких температурах накапливается сахар, и картофель приобретает сладкий вкус, если количество сахаров выше 2%. При смене холодного на теплое сладкий вкус картофеля исчезает за счет усиления ресинтеза крахмала.

Эти процессы еще в конце прошлого века (в 1898 г.) объяснил Мюллер-Тургау, по мнению которого накопление и исчезновение сахаров вызвано разной скоростью гидролиза крахмала и его ресинтеза. Так, при снижении температуры с 20 до 0^оС изменяется скорость всех реакций, но скорость реакции крахмал → сахар уменьшается в 3 раза, а сахар → крахмал – в 20 раз, при этом снижается и расход сахара на дыхание в 3 раза.

При повышении температуры все три процесса возрастают, но особенно активно – ресинтез крахмала, на который используется от 2/3 до ¾ всех сахаров. Остальные сахара используются на дыхание и синтез каких-то промежуточных соединений, химическая природа которых не установлена.

Разная скорость гидролиза и ресинтеза объясняется изменением рН внутриклеточной среды клубней и активности ферментов. При низких температурах повышается растворимость углекислого газа в клеточном соке и снижается рН, при этом распад крахмала преобладает над его синтезом. При повышенных температурах рН повышается и возрастает синтез крахмала.

Распад крахмала является ведущим процессов для тех видов плодов и овощей, где он является основным запасным веществом (картофель, бананы, семечковые и т.п.). Однако у многих видов крахмал как запасное вещество либо отсутствует (например, цитрусовые плоды, овощная зелень и др.), либо количество его невелико и не может обеспечивать поддержание энергетического баланса на должном уровне (например, корнеплоды, капустные и луковые овощи). Тогда роль запасных питательных веществ выполняют гемицеллюлозы, инулин, гликоген, другие полисахариды, а также сахароза, которые при хранении гидролизуются до моносахаров.

Последствия их гидролитического распада те же, что и крахмала. Установлено, что накопление сахаров в первый период хранения моркови за счет гидролиза гемицеллюлоз преобладает над расходом их на дыхание и достигает 1,5 – 3,4%.

По мере гидролитического распада полисахаридов и уменьшения их запаса накопление сахаров снижается, а затем совсем прекращается из-за преобладания расходов на дыхания. Лишь к концу хранения у вегетативных овощей наблюдается некоторое накопление моносахаров, в основном за счет сахарозы. Особенно интенсивно этот процесс происходит у свеклы, где сахароза является основным запасным веществом.

Распад пектиновых веществ в плодах и овощах протекает под действием пектолитических ферментов: протопектиназы, расщепляющей протопектин до пектина, пектинметилэстеразы, полиметилгалактуроназы и пектинлиазы, расщепляющие пектин, до пектиновых кислот, полигалактуроназы и пектат-лиазы, разрушающие пектиновые кислоты. Вследствие превращений и распада пектиновых веществ изменяются консистенция и водоудерживающая способность тканей, вязкость протоплазмы, снижается механическая устойчивость плодов и овощей, повышается интенсивность испарения воды.

На интенсивность гидролитических превращений углеводов влияют особенности вида, сорта, физиологическое состояние, а также температура и газовый состав среды. Устойчивые виды и сорта плодоовощной продукции характеризуются замедленными темпами гидролиза крахмала, гемицеллюлоз, пектиновых веществ. Интенсивность этих процессов уменьшается при переходе овощей в состояние покоя и увеличивается при выходе из него, при перезревании плодов. Пониженные температуры, высокое содержание углекислого газа и низкое кислорода задерживают гидролитический распад углеводов, а этилен ускоряет их.

При хранении плодов и овощей происходит гидролитический распад и других веществ; белков, гидролизуемых дубильных веществ, сложных эфиров и др.

Гидролитическое расщепление белков происходит под действием протеолитических ферментов и приводит к накоплению свободных аминокислот. Наблюдается при подготовке к прорастанию и прорастании вегетативных овощей, особенно заметно у картофеля. Образовавшиеся свободные аминокислоты перемещаются из паренхимных тканей к точкам роста, где используются для синтеза белков и нуклеиновых кислот меристематических тканей.

Гидролитический распад белков приводит к снижению водоудерживающей способности тканей. Гидролиз белков неизбежно сопровождается их биосинтезом, что является непременным условием процессов ассимиляции и диссимиляции, свойственным живым организмам. Накопление свободных или связанных аминокислот будет зависеть от преобладания процессов гидролиза или синтеза. Так, в картофеле при переходе в состояние покоя преобладает синтез белков, а при прорастании их гидролиз.

Гидролиз дубильных веществ, относящихся к танинам, приводит к ослаблению или исчезновению терпкого вкуса плодов и накоплению сахаров, что улучшает вкус. Кроме того, продукты распада танинов – фенольные кислоты усиливают защитные свойства плодов и овощей. Гидролитический распад дубильных веществ наблюдается при дозревании плодов и овощей, нанесении механических повреждений и поражении микроорганизмами, служит одним из путей накопления фенольных кислот, особенно хлорогеновой, а приравневой зоне и вблизи мест проникновения микроорганизмов.

Таким образом, в хранящихся плодах и овощах с окислением, гидролизом, декарбоксилированием, которые могут быть отнесены к деструктивным процессам, происходят и синтетические процессы.

Наряду с вышеупомянутыми процессами синтез крахмала и белка при хранении плодов и овощей имеют место биосинтез нуклеиновых кислот, ферментов, липидов, восков, кутина, суберина, этилена, красящих, ароматических, фенольных веществ, пектина, аскорбиновой кислоты, каротина, фитонцидов и фитоалексинов. Нуклеиновые кислоты образуются в течение всего периода хранения, управляя синтезом белков, входящих в состав ферментов, а также необходимых для ростовых процессов. Повышенное накопление их в приравневой зоне механически поврежденных овощей и в зоне, прилегающей к поврежденным микроорганизмами участкам, свидетельствуют о их роли в защитных реакциях. Установлено накопление полифенолов, суберина, каротина и аскорбиновой кислоты при хранении моркови. Так, количесто полифенолов в здоровой моркови возрастало с 8,9 – 27,0 до 48,0 – 56,0 мг%, а в механически поврежденной – с 10,1 – 30,0 до 46,0 – 67,0 мг%.

Биосинтез веществ в хранящихся плодах и овощах постепенно ослабевает за счет истощения ресурсов запасенных веществ. Лишь в меристематических тканях при подготовке к прорастанию и прорастании усиливаются процессы синтезабелков, ферментов, нуклеиновых кислот, аскорбиновой кислоты, фитогормонов. При механических, микробиологических, физиологических повреждениях усиливается биосинтез веществ защитного характера. [4, с.108-112]

Анатомо-морфологические процессы при хранении плодов и овощей являются либо продолжением тех процессов, которые происходили в период роста и формирования продукции, но были прерваны уборкой либо связаны с защитными функциями растительного организма. К первой группе относят ростовые процессы, которые затухают при переходе в состояние покоя и активизируются при его окончании, ко второй – видоизменения покровных тканей и новообразования тканей при механических повреждениях или вредителями.

Анатомо-морфологические изменения, обусловленные подготовкой к прорастанию и прорастанием, являются лишь частью сложного комплекса ростовых процессов. Вызваны они дифференциацией точек роста почек, глазков и семян. Наиболее подробно они изучены у картофеля, капусты белокачанной, лука репчатого, моркови, свеклы.

Растущая почка отличается от покоящейся тем, что плоский конус нарастания становится полушаровидным, возрастает объем эмбриональной ткани. При подготовке к прорастанию число слоев клеток меристимы не увеличивается, но они становятся крупнее. Видимые признаки прорастания появляются при активном делении клеток и увеличении конуса нарастания, когда раскрываются зародышевые листочки. Дифференциация точек роста приводит к разнородности тканей; просматриваются зачатки сосудопроводящей системы побега, зачатки листьев, у капусты – зачатки цветов. У лука репчатого, как показали исследования, происходит ветвление почек, в результате количество их возрастает с 6-7 до 9-13.

Анатомические ростовые процессы начинаются еще на материнском растении, продолжаются, хотя и очень медленно, в период покоя, но особенно активизируются при прорастании. Задержка их – одно из необходимых условий сохраняемости вегетативных овощей, предотвращения повышенных потерь. Неблагоприятные условия выращивания (резкие колебания повышенных и пониженных температур, обильные дожди и поливы) могут привести к тому, что дифференциация точек роста произойдет в период выращивания и заложенные на хранение овощи начнут прорастать уже в послеуборочный период. Особенно часто это наблюдается у лука репчатого, свеклы, капусты белокочанной.

Анатомо-морфологические изменения ускоряются под действием высоких температур и замедляются ростингибирующими препаратами (этиленпродуцентами, гидразидом малеиновой кислоты и др.), а также обработкой γ-лучами С^0-60. В то же время прорастание, и в частности вытягивание верхушечной точки роста, происходит только в том случае, когда растительный орган получил достаточную сумму пониженных температур для перехода в генеративную фазу.

Видоизменения покровных тканей свойственны всем хранящимся плодам и овощам, однако характер этих изменений различен у разных видов. Перидерма овощей утолщается за счет продолжающегося деления клеток, благодаря чему повышаются защитные свойства покровных тканей. У плодов усиливается кутикула за счет образования восков и парафина.

Общим для всех плодов и овощей является усыхание покровных и прилегающих к ним тканей, что приводит к более плотному обхватыванию или прикреплению покровных тканей к мякоти. Особенно заметны эти изменения у лука, чеснока, картофеля, мелких мандаринов, орехов, при этом подсыхание покровных тканей в послеуборочный период положительно влияет на сохраняемость, снижает потери от загнивания.

У лука репчатого подсыхание верхних и прилегающих к ним сочных чешуй вызывает увеличение количества сухих чешуй с 1- 2 до 3 – 4. Как показали исследования, у лука, в отличие от чеснока, этот процесс происходит в течение всего периода хранения и сопровождается опаданием части сухих чешуй, вследствие чего при сортировке лука перед реализацией образуются дополнительно активируемые отходы в виде луковой чешуи.

Аналогичные морфологические изменения наблюдаются и у капусты белокочанной. Подсыхание верхних кроющих листьев приводит сначала к более плотному обхватыванию или кочана, но при сильном усыхании часть верхних листьев отделяется от кочерыги, затрудняет вентилирование массы продукции, а также может служить источников инфекции.

Усыхание покровных тканей приводит к уплощению клеток, вследствие чего толщина тканей уменьшается, но кожура становится более плотной и менее проницаемой для водных паров и газов. Такие изменения в покровных тканях наблюдались у моркови и арбузов. Так, у арбузов при хранении в неохлажденных складах в течение 3 месяцев ширина клеток в семи исследуемых сортах снижалась на 7-14%.

У отдельных видов плодов и овощей при хранении наблюдается ослабление связи покровных тканей с мякотью, что отрицательно влияет на сохраняемость продукции и может служить одним из критериев окончания сроков хранения (например, у цитрусовых). Причина такого явления заключается в более интенсивной потере воды паренхимальными тканями и уменьшении их объема (цитрусовые) либо мацерации тканей мякоти (семечковые, косточковые плоды).

Раневые процессы, происходящие при нанесении механических повреждений, начинаются именно с анатомических изменений тканей раневой зоны. Общим для всех поврежденных плодов и овощей процессом является усыхание поврежденных и неповрежденных клеток раневой зоны и прилегающих к ней участков. При этом концентрация сухих веществ в клеточном соке возрастает, повышается осмотическое давление, что служит первым, хотя и не очень надежным защитным барьером от проникновения микроорганизмов. Для многих плодов и овощей (семечковых, косточковых плодов, овощной зелени, плодовых овощей) этот барьер, по-видимому, является единственным. Механизм защиты от повреждения указанных видов не исследован.

У моркови, свеклы, картофеля подсыхание сопровождается суберинизацией и отмиранием клеток раневой зоны, причем толщина суберинизированного слоя у моркови составляет 3,8 – 29,9 мкм.

У картофеля, кроме суберинизации раневой зоны и образования раневой пробки, формируется и раневая перидерма, состоящая из 6-9 слоев перидермальных клеток. У моркови при высокой температуре лечебного периода (20^оС) образуется 1-2 слоя. У других овощей новообразование раневой перидермы не доказано.

Интенсивность и характер анатомо-морфологических изменений тканей раневой зоны механически поврежденных овощей зависит от особенностей вида, сорта, характера и места повреждения, температуры, влажности, аэрации, озонирования. Лучше всего заживляют механические повреждения картофель, морковь, свекла. При оптимальных условиях лечебного периода и хранения механически поврежденные клубни и корнеплоды сохраняются, как показали исследования, не хуже, а иногда даже лучше (обрезные морковь, свекла при удалении легкоувядающих кончиков). Повышенная температура и аэрация воздуха ускоряют заживление механических повреждений, но приемлемы только для картофеля. Легкоувядающие корнеплоды в таких условиях быстро увядают и загнивают. Пониженная ОВВВ, хотя и ускоряет подсыхание тканей раневой зоны, но в дальнейшем снижает интенсивность суберинизации клеток раневой зоны и естественной перидермы, которые продолжаются в течение всего периода хранения.

Как показали исследования, максимальное накопление суберина в раневой зоне (до 17 мг/см² площади) и более мощная раневая пробка отмечается у механически поврежденной моркови, подвергнутой однократному озонированию и хранящейся в модифицированной газовой среде (МГС) при температуре 0-1^оС.

Анатомо-морфологические процессы сопровождаются изменениями химического состава и тесно связаны с направленностью, а также интенсивностью микробиологических процессов.

Микробиологические процессы, происходящие при хранении плодов и овощей, могут быть следствием проявления и развития скрытых признаков повреждения микроорганизмами, возникших в период выращивания или заражения после уборки в период транспортирования, товарной обработки и хранения. Источниками инфекции являются фитопатогенные микроорганизмы, содержащиеся в почве, растительных остатках, непродезинфецированном посадочном материале, семенах, а также в воздухе, таре, оборудовании, на строительных конструкциях складов.

Токсины, вырабатываемые микроорганизмами, опасны для здоровья людей и животных. Известно около 100 видов токсичных соединений, продуцируемых плесневыми грибами. Микотоксины плесеней отличаются выраженными канцерогенными, мутагенными и другими вредными для человека свойствами. К ним относят путалин, натрахинон, бутенолид, охротоксин, пирон, пиран и др.

Интенсивность микробиологических процессов зависит от естественной устойчивости плодов и овощей, которая формируется в период выращивания под влиянием наследственности вида, сорта, условий выращивания и поддерживается на определенном уровне при транспортировании и хранении. Предотвращение и снижение потерь от микробиологической порчи во многом будет зависеть от того, насколько успешно удастся сохранить естественный иммунитет плодов и овощей. [4, с.112-115]