Некрозы – отмирание участков ткани листа, их форма иногда специфична

2.         Некрозы – отмирание участков ткани листа, их форма иногда специфична.

·          Точечные и пятнистые. Серебристые пятна на листьях табака сорта Bel W3 возникают под действием озона.

·          Межжилковые – некроз тканей между боковыми жилками 1 порядка. Часто отмечаются при воздействии сернистого газа.

·          Краевые. На листьях липы под влиянием соли (хлорида натрия), который зимой посыпают улицы для таяния льда.

·          «Рыбий скелет» – сочетание межжилковых краевых некрозов.

·          Верхушечные некрозы. У однодольных покрытосемянных и хвойных растений. Например, хвоинки пихты и сосны после действия сернистого газа становятся на вершине бурыми, верхушки листьев гладиолусов после окуривания фтористым водородом становятся белыми.

3. Преждевременное увядание. Под действием этилена в теплицах не раскрываются цветки у гвоздики, увядают лепестки орхидей. Сернистый газ вызывает обратимое увядание листьев малины.

4. Дефолиация – опадание листвы. Обычно наблюдается после некрозов и хлорозов. Например, осыпание хвои у ели и сосны при газодымовом загрязнении воздуха, листьев лип и конских каштанов – от соли для таяния льда, крыжовника и смородины – под действием сернистого газа.

5. Изменение размеров органов обычно неспецифичны. Например, хвоя сосны вблизи заводов удобрений удлиняется от нитратов и укорачивается от сернистого газа. У ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев.

6. Изменение формы, количества и положения органов. Аномальную форму листьев отмечали после радиоактивно облучения. В результате локальных некрозов возникает вздувание или искривление листьев, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение частей цветка.

7. Изменение жизненной формы растения. Кустовидная или подушечная форма роста свойственна деревьям, особенно липе, при сильном устойчивом загрязнении воздуха (HCI, SO2).

8. изменение жизненности. В присутствии многих поллютантов бонитет деревьев понижается от 1–2 класса до 4–5. Обычно это сопровождается изреживанием кроны и уменьшением прироста. Изменения прироста неспецифичны, но широко применяются, так как чувствительнее, чем некрозы. Измеряются радиальный прирост в длину побегов и листьев, корней, диаметр таллома лишайника.

9. Изменение плодовитости. Обнаружено у многих растений. Например, при действии поллютантов уменьшается образование плодовых тел у грибов, снижается продуктивность у черники и ели. Некоторые виды лишайников не образуют плодовых тел в сильно загрязненном воздухе, но способны размножаться вегетативно.

 

Примеры биоиндикации на организменном уровне

 

Растения

1.         Мониторинг озона по табаку BEL W3. Этот сорт табака специально выведен для биоиндикации. Уже при слабом воздействии озона через несколько дней на всей листовой пластинке образуются некротические пятна серебристого цвета. Для сравнения одновременно высаживают устойчивый к озону сорт Bel B.

2.         Мониторинг загрязнения почвы и воздуха с помощью крессалата. Семена проращивают в чашке Петри на фильтрах или исследуемой почве. Наблюдение длится 10 дней. При наличии вредных веществ снижается процент всхожести семян и уменьшается скорость роста зародышевых корешков. У растений, высаженных в открытом грунте в городских центрах с интенсивным движением транспорта, под влиянием газовых выбросов отчетливо снижается длина проростков.

3.         Индикация соли (применяемой для таяния льда) по листве липы. Сначала возникают ярко-желтые неравномерно расположенные краевые зоны, затем край листа отмирает, а желтая зона передвигается к середине и основанию листа. Разработана бонитировачная шкала, позволяющая по степени нарушения листовых пластинок оценить уровень засоления почвы. Метод ограничен во времени второй половиной лета.

4.         Индикация общего газодымового загрязнения по продолжительности жизни хвои. Для определения у 25 взрослых деревьев ели из средней кроны вырезают по 1 ветви. Определяют среднее кол-во хвоинок на побегах разного возраста. Поскольку хвоинки живут в норме 4 года, то четырехлетние побеги должны быть покрыты хвоинками. При загрязнении продолжительность жизни хвоинок сокращается вплоть до одного года. Соответственно большая часть ветвей оголена, а хвоинки остаются лишь на концах ветвей. Бонитировачная шкала некрозов и продолжительность жизни хвои позволяет количественно оценить степень загрязнения среды.

Животные

Наблюдать за изменениями животных в нарушенной среде значительно сложнее, чем за неподвижными растениями. Более доступны насекомые и моллюски. Эти группы чаще других используют в целях биоиндикации.

1.         Морфологические изменения (размеров, пропорций, покровов, окраски, уродства):

а) размеры и пропорции тела на загрязненных участках достоверно отличаются:

·          У ряда тлей (ширина головы, длина бедра и голени, усиков, хвостика и сифона);

·          Некоторых брюхоногих моллюсков в почве (размеры раковинок);

·          На загрязненном корме размеры личинок насекомых обычно уменьшаются;

б) покровы. У тли (Aphis fabae) после добавления к пище сульфит-ионов существенно изменялись полигоны и зернистость кутикулы у потомком;

в) окраска. Явление промышленного меланизма (более темной окраски) в загрязненных районах отмечено у:

·          Бабочки пяденицы березовой;

·          Двухточечной божьей коровки (доля черных форм обычно 2–3%, а в загрязненных районах много выше);

·          Коллемболы (Orchelesella villosa);

г) уродства. Под действием ксенобитотиков (дизельного топлива, ДДТ и др.) возникают нарушения формообразующих процессов в онтогенезе насекомых. В опытах доля аномальных бабочек огневки выросла от 5 до 35% при добавлении в пищу PbO.

Исследования рыб (плотва, лещ, карась и др.) в р. Москве в пределах города выявило следующие уродства: нарушение формы тела, искривление позвоночника, нарушение пигментации, «оплавление» лучей спинного плавника, редукцию плавников, «мопсовидность» головы, слепоту, редукцию зрачка, бельмо на глазу, выпуклость глаз, ожирение, длиннохвостость и пр. У плотвы доля особей с уродствами (иногда несколькими сразу) колебалась от 10 до 70%.

д) изменение толщины скорлупы яиц у птиц. Индекс Ратклиффа отражает зависимость толщины скорлупы яиц от концентрации ДДТ.

2. Физиологические изменения. Следующие изменения покажут принцип использования физиологических показателей в целях биоиндикации:

а) у личинок водных насекомых имеются хлоридные клетки, способные активно поглощать анионы, особенно хлорид-ионы, обеспечивая постоянство их концентрации в гемолимфе. Эти клетки обычно расположены на жабрах (личинки поденок) или на брюшке (личинки ручейников). Число этих клеток обратно пропорционально уровню солености, при каждой линьке их число приводится в соответствие с соленостью среды. От линьки к линьке можно определить тенденции в изменении солености водоема;

б) общее физиологическое состояние организма насекомого может быть охарактеризовано общим количеством гемоцитов (клеток гемолимфы) в единице объема и соотношением их основным типов. Например, в зоне загрязнения сернистым газом количество гемоцитов у гусениц сосновой пяденицы падает вдвое, при этом возрастает количество фагоцитов с 5 по 32%.

в) неспецифическая биоиндикация индустриальных загрязнений возможна по содержанию гемоглобина в крови обыкновенной полевки;

г) в тканях моллюсков при загрязнении водоемов возрастает удельное содержание каратиноидов.

3. Размножение. Плодовитость обычно падает, например:

·          У тлей и непарного шелкопряда при окуривании их сернистым газом;

·          У птиц при действии тяжелых металлов и ДДТ уменьшается кладка;

Иногда плодовитость повышается, например:

·          У коллембол (Onychiurus armatus, Orrchesella cincta) на участках, загрязненных тяжелыми металлами.

В лабораторных условиях в качестве тест-организмов могут быть использованы саранчовые (Acrotylus patruelis, Aiolopus thalassinus). При действии хлорида ртути у этих видов возрастает число яиц в кладке, при действии мочевины (>0,055 г./кг почвы) уменьшается число яиц в кладке и количество кладок.

4. Онтогенез и продолжительность жизни:

а) нарушение течения линек у насекомых:

·          При загрязнении у бабочек снижается доля окукливающихся гусениц и процент вылета имаго;

·          Удлинение личиночной стадии у совки (Scotia segetum) при интоксикации медью и у непарного шелкопряда при фумигации фтористым водородом (HF) и метилмеркаптаном;

б) сокращение сроков развития:

·          У совки (Scotia segetum) на 4–7 дней при добавлении хлорида кадмия (CdCI2);

·          У коллембол (Isotoma notabilis, Onychiurus armatus) при загрязнении тяжелыми металлами;

в) изменение срока жизни. Обычно он сокращается, например:

·          У кобылки (Acrotylus patruelis) при увеличении концентрации HgCI2;

·          У гусениц (особенно младших возрастов) непарного, тутового и соснового шелкопрядов, сосновой пяденицы и многих других при питании загрязненным кормом и фумигации промышленными выбросами;

·          У личинок мухи (Calliphora vicina) пропорционально концентрации сернистого газа.

Реже наблюдают удлинение срока жизни, например, у дрозофилы при добавлении в пищу 0,3% антиоксиданта пропилгаллата срок жизни возрастает на треть.

5. Поведение – это чувствительный индикатор нарушений в среде:

а) изменение циркадного (суточного) ритма рыб в рыборазводных прудах – пример неспецифической биоиндикации. Двигательная активность рыб отражает условия содержания, реагируя на обеспеченность кислородом и органическое загрязнение;

б) у крабов (Pachygrapsus) после воздействия масляного экстракта (результат утечки горючего) нарушается половое поведение: самцы не реагируют на самок.

Примеры биоиндикации на популяционно-видовом уровне

Популяция – естественная пространственная группировка особей одного вида. Характеризуется плотностью, структурой (половозрастной, экологической и пр.), особенностями динамики. Отклонения этих показателей от нормы и положены в основу биоиндикации с помощью популяций.

Растения

1.         Плотность – количество особей вида на единицу площади или объема (величины которые выбираются в зависимости от размера организмов и среды обитания: 1 м², 1 км², 1 га, 1 см³ и т.д.).

В целом, под влиянием антропогенного вмешательства у большинства видов, особенно чувствительных плотность популяций падает. Биоиндикация основана на учете плотности популяции чувствительных к нарушениям видов, площади, покрытой лишайником леканора (Lecanora conizaeoides). Этот относительно дымостойкий лишайник встречается в Европе на всех древесно-кустарниковых породах, что позволяет произвести первую оценку интенсивности многолетнего загрязнения воздуха на данной территории. Площадь покрытия лишайника хорошо коррелирует с концентрацией сернистого газа в воздухе, причем в безлесных ландшафтах влияние последнего намного сильнее, чем в лесных.

Увеличивать плотность могут популяции сорняков, галофитов и других устойчивых к антропогенному процессу видов, что также может служить целям биоиндикации.

2. Возрастная структура популяций. При антропогенном вмешательстве нарушается соотношение между молодыми, размножающимися и старыми особями в популяции:

а) популяция омолаживается, если смертность возрастает, а стадии развития укорачиваются. Это отмечено на сенокосных лугах, по сравнению с некошеными, на городских газонах, в напочвенной растительности после прореживания лесов;

б) популяция стареет, если нарушается возобновление. Например, загрязнение сернистым газом нарушает возобновление в букняках.

3. Экологическая структура популяций. Природные популяции обычно состоят из нескольких экотипов – групп особей, приспособленных к разным условиям среды. Экотипы способствуют выживанию популяции при изменении условий местообитания. Популяции многих видов включают экотипы с высокой устойчивостью к определенным антропогенным воздействиям. Распространение устойчивых, вытеснение ими чувствительных экотипов происходит иногда очень быстро. Например, химизация и механизация сельского хозяйства привела к сильному сужению спектра изменчивости у мака – самосейки, что обнаружено при сравнении данных за 1950 и 1980 гг.

Известно много случаев отбора экотипов в природе. Способствующих выживанию видов в нарушенной среде. Злак полевица побегоносная растет по морским побережьям и выносит засоление почвы, а полевица тонкая, у которой такие экотипы не обнаружены, избегая засоленных участков.

Сернистого газа в природе много вблизи вулканов, растущие здесь растения относительно устойчивы к этому газу. Например, японская лиственница, по сравнению с европейской, лучше переносит высокую концентрацию SO2 в воздухе.

Популяции многих видов (овсяница красная) из областей с сильным загрязнением SO2 устойчивее к нему и к кислотным дождям, чем растущие в чистых районах. У подорожника ланцетолистного обнаружены экотипы, устойчивые к мышьяку, у полевицы тонкой – к меди.

4. Изменение ареалов видов растений под влиянием антропогенного вмешательства иллюстрируется данными таблицы:

Изменение ареалов растений под влиянием антропогенного вмешательства

В глобальном масштабе происходит:

·          Сокращение ареала лесных видов, особенно в тропиках;

·          Распространение сорных рудеральных видов и галофитов. Засоление почвы происходит при орошении почвы в отсутствии достаточного дренажа. Например, Месопотмаская низменность сейчас представляет собой огромные солончаки. Вместо природных лесов здесь галофитная растительность, а также ивы и тополя.

Животные

1. Плотность популяций. Для биоиндикации важен выход этого показателя за пределы нормы:

a) сокращение популяций:

·          Многочисленные примеры редких и вымирающих видов;

·          Ртуть содержащие соединения, которыми протравливали посевной материал, вызвали массовые отравления зерноядных птиц и, соответственно, сокращение плотности популяций в Швеции в начале 50-х годов ХХ века;

·          Хлорорганические соединения (ДДТ) привели к сокращению популяций дневных хищных птиц;

·          Тяжелые металлы в сочетании с SO2 приводят к резкому сокращению численности дождевых червей – начало уменьшения численности наблюдается, когда фоновое загрязнение превышено в 2,0–2,3 раза, при 4,0–4,5 – кратном превышении черви исчезают;

Активный мониторинг: почвообитающих клещей-орибатидов (Humerobates rostrolamellatus) выдерживают в специальных камерах в течение недели в разных районах города. Существует корреляция между смертностью и концентрацией в воздухе сернистого газа;

б) рост популяций:

·          Озерных чаек в Средней Европе обусловлен эвтрофизацией культурных ландшафтов;

·          Короеда – типографа при действии газодымовых выбросов;

·          Сосущих растительноядных насекомых (причины – уменьшение врагов, а также физиологические и биохимические изменения растений – хозяев под действием поллютантов).

2. Динамика популяций. Обычно возрастает амплитуда колебаний плотности популяций:

·          Рудеральные, навозные и компостные виды коллембол в городе;

·          Сезонные пики численности могут смещаться на иные сроки (в городе, где среднегодовая температура выше, чем в природе, на несколько градусов, коллемболы имеют ранневесенний пик, как в более южных зонах).

3. Пространственная структура. Распределение особей в пространстве обычно становится более мозаичным, поскольку животные концентрируют на менее нарушенных участках. С другой стороны, нарушается размещение особей, свойственное природным популяциям.