Изменение ареала. По антропогенным территориям (полям, городам) южные виды распространяются далеко на север, за пределы своей зоны

4. Изменение ареала. По антропогенным территориям (полям, городам) южные виды распространяются далеко на север, за пределы своей зоны.

Примеры биоиндикации на биоценотическом уровне

Сообщества (или биоценозы) представляют собой совокупность видов растений. Животных, микроорганизмов и грибов определенного местообитания. Принято также говорить о сообществе птиц, почвенных членистоногих, растений и т.д.

Для описания сообществ используют такие показатели, как общая численность, видовое богатство и разнообразие, видовая структура, экологическая структура (спектры жизненных форм, биотопических групп), а также их изменения во времени. Отклонения этих показателей от нормы – симптом нарушений окружающей среды.

1. Общая численность. Обычно падает, а если повышается, то за счет численности очень немногих устойчивых к нарушениям видов. Например, в городе численность птиц поддерживают стаи голубе, воробьев, ворон. На полях высокая численность насекомых достигается за счет вспышек численности вредителей.

2. Видовой состав и разнообразие сообществ. При слабом нарушении среды (будь то загрязнение, рекреация или другие формы антропогенного воздействия) количество видов растет, так как сообщество становится «открытым» для видов других сообществ, больше становится рудеральных и синантропных видов. Дальнейшее усиление воздействия сопровождается выпадением редких и чувствительных к нарушению видов.

Таким образом, с ростом нарушения количество видов меняется нелинейно (гипотеза промежуточного нарушения Коннела).

3. Видовая структура. Все виды в сообществе можно разделить на 4 группы: 1) многочисленные – доминанты, 2) менее многочисленные – субдоминанты, 3) малочисленные и 4) редкие виды. Распределение видов по группам численности в природном и нарушенном сообществе четко различается. При нарушении в сообществе сокращается «запас прочности» – группы малочисленных и редких видов. Иногда для выделения этих групп используют не численность, а биомассу, встречаемость или проективное покрытие, как у растений, но закономерность сохраняется.

4. Спектр жизненных форм. При нарушениях наблюдается замещение одних жизненных форм другими. При реакции в сообществе коллембол начинают исчезать группы подстилочной жизненной формы, но сохраняются почвенная и поверхностно – обитающая группы.

5. Спектр биотических групп. Антропогенное воздействие любой природы сопровождается заменой специализированных видов сообщества на эврибионтные. Дальнейшее усиление нагрузки ведет к тому, что в сообществе сохраняются в основном рудеральные и синантропные виды.

6. Изменение во времени. При нарушении среды сообщества сильнее меняются по годам; первыми – доминирующие виды, жизненные формы, биотопические группы и т.д.

Примеры биоиндикации на экосистемном уровне

Экосистемный уровень предполагает изучение круговорота веществ и потоков энергии. Круговорот веществ осуществляется при участии запаса биогенов, организмов – продуцентов (растения, создающие органическое вещество из неорганических), организмов – консументов (животные, распределяющие и регулирующие потоки вещества и энергии) и организмов редуцентов (грибы и бактерии, которые разрушают органические вещества, пополняя запас биогенов).

Среди различных показателей экосистем для биоиндикации представляют интерес трофическая структура и сукцессионные изменения.

Трофическая структура. Нарушение соотношения между блоками продуцентов, консументов, редуцентов. Например, вблизи комбинатов цветной металлургии, расположенных в таежной зоне, толщина подстилки достигает 20 см, превышая норму в 3–4 раза. Это происходит из-за угнетения почвенных беспозвоночных, ускоряющих процесс разрушения растительных остатков.

Сукцессии – естественные смены сообществ от простых и неустойчивых до сложных и устойчивых. Последние получили название зрелых, или климаксных. Антропогенный пресс нарушает естественный ход сукцессии. Страдают прежде всего заключительные стадии – зрелые климаксные сообщества, они не формируются. Процесс все время отбрасывает на более ранние стадии. Например, полная сукцессия лесов в Подмосковье предполагает не только смену березняков ельниками, но и формирование сложных смешанных лесов с участием дубов. Редкость таких лесов свидетельствует о глубоких преобразованиях территории. Попытки воспроизвести естественную сукцессию встречают большие трудности. При лесной рекультивации отвалов угледобывающей промышленности посаженные деревья не образуют настоящих лесов. Даже спустя 30 лет в почве под ними не развивается характерный для лесов комплекс сапрофагов – разрушителей лесной подстилки, что свидетельствует о существенном отличии почвенных и лесорастительных условий на отвалах, по сравнению с лесами. Беспозвоночные животные являются в данном случае биоиндикаторами формирования «неполноценных» экосиситем.

В целом, нарушения среды на ценотическом и экосистемном уровнях приводят к:

·          Упрощению структуры сообществ и экосистем;

·          Нарушению внутренних связей (между видами, экологическими группами, блоками экосистемы и т.д.), т.е. механизмов саморегуляции сообществ и экосистем.

Выявление этих признаков – основной путь биоиндикации на высших уровнях организации живого.

Биоиндикация на уровне биосферы

Некоторые примеры индикаторов глобальных изменений среды:

·          «ползучая эвтрофикация». Присутствие в морской воде сточных вод все чаще индицируют красные и бурые приливы. Они возникают из-за вспышек численности одноклеточных водорослей: токсичных динофлагеллят (красные) и диатомовые (бурые);

·          Глобальное потепление климата. Обычным явлением становится «красный снег». Появляется в горах при повышенной температуре инсоляции благодаря росту численности одноклеточных водорослей (в основном гемококков);

·          Фоновое загрязнение среды. Даже на заповедных территориях за последние 40 лет снизилось разнообразие и численность животных. Регулярное и повсеместное применение пестицидов привело к снижению численности почвенных членистоногих на полях за последние 30 лет в несколько раз.

Биоиндикация в различных средах

Как и в случае физико-химических методов экоаналитического контроля, при биоиндикации существуют определенные ее особенности в зависимости от исследуемой среды.

Биоиндикация в наземно-воздушной среде с помощью растений

Фитоиндикация – использование растений для оценки качества среды. Поскольку наибольший эффект дает использование растительных сообществ, то это направление получило специальное название – индикационная геоботаника.

Индикация на уровне видов

Индикатом называют определяемое свойство или фактор среды, а индикатором – вид растений, с помощью которого определяют свойство среды.

Индикация свойств почв:

·          Оглееность – черника, таволга вязолистная, вербейник обыкновенный;

·          Запас питательных элементов в почве (трофность):

¾        Олиготрофы (сфагновые мхи и лишайники; из цветковых – виды с микоризой: черника, брусника, вереск, клюква, багульник; растения песчаных почв: кошачья лапка, ястребинка волосистая);

¾        Мезотрофы (зеленые мхи, земляника, грушанка, вероника дубравная, иван-да-марья, душица);

¾        Эвтотрофы (мох мниум, папоротник страусово перо, малина, таволга вязолистная, крапива двудомная, иван-чай, медуница);

·          Содержание азота:

¾        Нитрофилы (недотрога, крапива двудомная, хмель, малина, иван-чай, звездчатка дубравная, лопух, пустырник);

¾        Нитрофобы (дрок красильный);

·          Кислотность (рН) почвы:

¾        Крайние ацидофилы (рН 3 – 4,5): сфагнум, гилокомиум, дикранум, плауны, водяника, марьянник луговой, ожика волосистая, пушица влагалищная, щучка, белоус, вереск;

¾        Умеренные ацидофилы (рН 4,5–6): черника, брусника, багульник, сушеница, кошачья лапка, толокнянка;

¾        Нейтральные (рН 6 – 7,3): растения дубрав – сныть, клубника зеленая, таволга шестилепестная;

¾        Базофилы (рН >7,8): бузина, вяз, бересклет, крушина, крапива двудомная, хмель, недотрога, гравилаты.

Для количественной оценки индикаторов разработаны шкалы значимости и достоверности:

Важно и то, насколько часто встречается индикатор в пределах площади, на которой присутствует индикат. Это оценивает значимость индикатора:

Биоиндикация в водной среде

Основные задачи, которые решаются при оценке качества воды, могут быть объеденены в три группы:

·          Угроза инфекционных заболеваний;

·          Токсичность;

·          Эвтрофикация.

Угроза инфекционных заболеваний

Решение первой задачи достигается при мониторинге загрязнения водоемов сточными водами. Именно канализационные стоки могут содержать патогенные микроорганизмы – основной источник инфекций, передаваемых через воду. Поскольку патогенных микроорганизмов много, каждый выявлять трудоемко и нецелесообразно, разработан тест на кишечную палочку (Escherichia coli). Эта бактерия обитает в огромных количествах в толстой кишке человека и отсутствует во внешней среде. E.coli не патогенна и даже необходима человеку, но ее присутствие во внешней среде- индикатор неочищенных канализационных стоков, в которой могут быть и патогенные микробы.

Для анализа берут пробы воды объемов 100 мл и подсчитывают содержание в них E.coli.

Результаты оценивают по таблице:

Оценка токсичности

Подавляющее большинство тестов токсичности воды в биоиндикации использует какой-либо один вид организмов: рачки дафния (Daphnia magna) и артемия (Artemia salina), инфузория туфелька, красные (Champia parvula) и бурые водоросли (Laminaria saccharina), валлиснерия (Vallisneria Americana), ряска.

У тест–организмов оценивают выживание, дыхательную активность и другие показатели. Например, с помощью ряски можно обнаружить присутствие ионов тяжелых металлов двумя способами:

·          По нарушению движения хлоропластов, которые не концентрируются в клетке со стороны источника света, а перемещаются хаотически;

·          По отмиранию клеток листа, что можно обнаружить, используя специальный краситель, легко проникающий в мертвые клетки, но не способный окрасить живые. Количество мертвых клеток пропорционально концентрации ионов тяжелых металлов в воде.

Эвтрофикация

По содержанию в воде биогенов различают следующие трофические типы водоемов: олиготрофный (бедный биогенами), эвтрофный (богатый биогенами) и промежуточный мезотрофный. В олиготрофных водоемах недостаток биогенов не допускает развития фитопланктона (одноклеточных водорослей в толще воды), но хорошо развивается бентосная растительность. Такие экосистемы включают много видов, они разнообразны и устойчивы. В эвтрофных водоемах обилие биогенов сопровождается массовым развитием фитопланктона, помутнение воды, обеднением бентосной растительности из-за недостатка света, дефицитом кислорода на глубине, что ограничивает биоразнообразие. Экосистема утрачивает многие виды, упрощается, становится неустойчивой.

Определить трофность водоемов можно с помощью биоиндикаторов. В эвтрофных водоемах обильны и разнообразны черви – коловратки и вистоусые рачки – дафнии, в олиготрофных – веслоногие рачки – циклопы.

Другая характеристика водоемов – это степень их органического загрязнения или сапробность. По мере поступления сточных вод образуются следующие зоны загрязнения: полисапробная, а-мезосапробная, в-мезосапробная и олигосапробная. Первыми предложили определять степень загрязнения водоемов по живым организмам Кольквитц и Марсон (1908). Списки индикаторных постоянно уточняются.

Для полисапробных водоемов характерны те же организмы, что и для эвтрофных, а также водоросль кладофора, колиформные бактерии, черви трубочники, а из рыб-карпы. Олигосапробные водоемы отличают виды, свойственные олиготрофным водоемам, а также личинки насекомых: поденок, веснянок и ручейников.

Разработаны и количественные способы оценки водоемов:

·          Массовое развитие олигохет – индикатор спуска бытовых отходов. Предложено уровень загрязнения оценивать по плотности этих червей: слабое загрязнение – 100–999 экз/м², среднее – 1000 – 5000, сильное > 5000 экз/м²;

·          Индекс сапробности Сладечека S=sh/h.

Организмы полисапробы имеют значимость – 4, а-мезосапробы-3, в-мезосапробы-2 и олигосапробы -1. Относительное количество особей (h) учитывается в баллах: массовые скопления – 5, частая встречаемость -3, случайные находки – 1. В загрязненных водоемах индекс принимает значения от 4,51 до 8,5; в чистых – от 0 до 0,5.

Биоиндикация в почве

Биоиндикация применяется в случаях:

·          Установления таксона почвы и ее происхождения;

·          Выяснение отдельных свойств почвы и почвенных процессов;

·          Оценки антропогенного вмешательства (рекреация, загрязнение эвтрофикация почв).

Развитие методов биоиндикации применительно к почве связано с работами основателя отечественной почвенной зоологии М.С. Гилярова и его школы. Эта работа дала мощный импульс подобным исследованиям не только в нашей стране, но и за ее пределами.

Установление таксона почвы и ее происхождения

1. Выяснение природы красноцветных почв южного берега Крыма по данным почвенной фауны. По поводу происхождения этих почв существовали две гипотезы: 1) это такие же почвы, как красноцветные почвы (terra rossa) в Италии, 2) это реликты третичной эпохи, которые должны исчезнуть.

По данным почвенной зоологии оказалось, что 96% всех видов беспозвоночных красноцветных почв Крыма имеют средиземноморское расположение или более широкое, и только 4% обитают в других областях. В других типах почв южного берега Крыма средиземноморские виды уступают широкораспространенным. Беспозвоночные указывают на то, что условия обитания (и прежде всего гидротермический режим) в красноцветных почвах Крыма такой же, как и в других красных почвах Средиземноморья. Следовательно, с точки зрения почвенной зоологии, красноцветные почвы на выходах известняков в Крыму – это terra rossa, образующиеся в настоящее время, а не реликтовые почвы.

2. Выяснение природы почв безлесных горных вершин северного Кавказа. Это степные участки на высоте, где мог бы расти лес. Почвы под ними специалисты относили то к черноземам, то к горно-луговым, то к перегнойно – карбонатным и т.д.

Учеты почвенной фауны показали, что она слагается в основном из тех же видов, которые преобладают в почвах целинных разнотравно-ковыльно-типчаковых степей на равнине. Таким образом, по зоологической оценке почвы на вершинах являются своеобразными черноземами.

3. Черноземы иногда могут формироваться под светлыми дубовыми лесами (юг Молдавии, Центрально – Черноземный заповедник). Было показано, что население беспозвоночных здесь сходно с населением степей, а не лесов. В таких случаях животные более четко отражают почвенные условия, чем естественный растительный покров.

Выяснение отдельных свойств почвы

·          Механический состав

Мокрицы – показатели тяжелых почв (в песчаных почвах их норки обрушиваются). По останкам пустынных мокриц установлено, что современные такыры недавно были солончаками.

Вертикальное распределение микроартропод коррелирует с общей порозностью почв.

·          Виды гумуса

Грубый гумус (мор) – диагностируют многоножки-геофилиды, мягкий гумус (мулль) – личинки комаров – долгоножек. В настоящее время для отдельных групп, например, коллембол, выявлены виды, характерные для разных видов лесного гумуса.

·          Степень гумификации органических остатков

Зоологическая хар-ка компостов по Н.М. Черновой позволяет отличать разные стадии созревания компостов по преобладанию разных групп беспозвоночных (в зрелых компостах много дождевых червей, среди коллембол преобладают белые почвенные формы).

Разные стадии разложения древесины осуществляют при участии разных групп организмов, которые могут служить индикаторами. Первую стадию маркируют жуки-усачи, вторую – ферментативная активность грибов, третью – муравьи и четвертую – дождевые черви.

·          Кислотность (рН)

Кислотность – один из ведущих факторов, определяющих видовой состав и численность сообществ почвенных беспозвоночных. Численность дождевых червей, например, обычно прямо пропорционально рН от 3 до 8

·          Содержание кальция

Калькофилы – это наземные раковинные моллюски, многоножки диплоподы, сухопутные рачки – мокрицы, раковина или панцирь которые состоят в основном из углекислого кальция. Обилие этих групп в почве говорит о большом содержании кальция.

·          Гидротермический режим

В Восточной Сибири встречаемость в почве личинок майского хруща говорит о том, что вечная мерзлота залегает не ближе 2,2 – 3 м от поверхности почвы и что зимой не происходит смыкания промерзшего слоя с вечной мерзлотой. В европейской части присутствие личинок майского жука – показатель глубокого залегания грунтовых вод.

Диагностика элементарных почвенных процессов

Существует 14 элементарных почвенных процессов (ЭПП), в том числе оглеение, олуговение, образование лесной подстилки, остепнение, засоление и др. Для диагностики этих процессов могут быть использованы экогруппы беспозвоночных, объединения видов со сходным пространственным распределением. Особенно наглядно выделяются экогруппы по катене – ландшафтному профилю, проходящему от местной депрессии к местному водоразделу. Так, для степной катены Барабинской низменности Мордкович выделил 8 экогрупп имаго жужелиц: пойменно-болотная, болотная, солончаковая, лесная, лугово-лесная, солонцовая, луговая и степная.

То, что виды предпочитают одну и ту же часть катены, говорит об их адаптированности к какому-то одному интегральному фактору, который является ведущим в данном типе почв. Таким фактором можно считать ЭПП, который влияет на жужелиц через изменение экологической обстановки. В таком случае пойменно – болотная экогруппа жужелиц четко диагностирует место и интенсивность глеевого процесса в верхней части почвы, болотная – торфообразование, солончаковая – солончаковый процесс (галобионты), луговая – лесная – осолодение, солонцовая – осолонцевание (мелкие плоские жужелицы, обитающие в трещинах), луговая – луговое гумусонакопление, степная – степной почвообразовательный процесс, лесная – процесс образования лесной подстилки.

Далее проводится диагностика типов почв по спектрам экогрупп. Тип почв характеризуется определенным сочетание ЭПП. А так как каждому ЭПП соответствует определенная, то типы почв отвечает определенный спектр экогрупп. Например: обыкновенный чернозем отличается доминированием жужелиц степной экогруппы (74%), что указывает на определяющую роль степного гумусонакопления в процессе формирования чернозема. Наличие 15% луговых видов маркирует проявление процесса олуговения во влажные сезоны. Небольшая доля участия других экогрупп (болотной, лугово – лесной, солонцовой и лесной) свидетельствует о былом гидроморфизе чернозема и его возможной облесенности в прошлом.

Ограничения метода: для каждого региона нужно разрабатывать свои экогруппы организмов.

Антропогенное воздействия на почвы

В предыдущих разделах (биоиндикации на разных уровнях организации) было рассмотрено достаточно примеров биоиндикации загрязнений и других нарушений почвы. В этой части мы хотели бы остановиться на многокомпонентных тест – системах, предназначенных для биотестирования почвенного и снежного покрова. Такие системы, по Кабирову с соавторами, должны включать: 1) про – и эукариотические организмы, 2) представителей двух трофических уровней: автотрофов и гетеротрофов, 3) представителей из основных функциональных блоков наземных экосистем – продуцентов, консументов и редуцентов, 4) представителей из основных царств живого – бактерий, грибов, растений, животных, 5) тест – организмы, хорошо растущие в лабораторных условиях, 6) организмы, обладающие высокой чувствительностью к наиболее распространенным загрязнителям природной среды, 7) организмы с широкими ареалами распространения, с хорошо изученной экологией и биологией, 8) такие тест–реакции тест – объектов, регистрация которых не требует сложной и дорогостоящей аппаратуры, но в то же время несущих достаточный объем информации.

Те же авторы предлагают следующий состав многокомпонентной тест-системы: 1) синехоцистис водяной (цианобактерия, прокариот, автотроф, продуцент, распространен в солоноватых или загрязненных водоемах и почве), 2) хлорелла обыкновенная (низшее растение, эукариот, продуцент), 3) пенициллум циклопиум (гриб, эукариот, гетеротроф, сапрофит, консумент), 4) овес посевной (высшее растение, эукариот, автотроф, продуцент).

У этих тест – растений определяют следующие тест реакции:

·          У цианобактерий и микроскопических водорослей – размножение и рост клеток в почвенной вытяжке. Увеличение численности клеток измеряют по изменению оптической плотности суспензии на фотоэлектроколориметре или на спектрофотометре;

·          У микроскопических грибов – рост колоний на агаровой среде, приготовленной на почвенной вытяжке;

·          У высших растений – всхожесть и энергия прорастания семян, замоченных в почвенной вытяжке.

Обобщение принятых в биоиндикации подходов к анализу результатов

Из приведенных выше разделов ясно, что такие сложные биологические объекты, как популяции, сообщества, сообщества, экосистемы в воде или на суше можно описывать с использование двух разных подходов:

·          Микроскопический подход предполагает накопление по возможности полной информации о наибольшем числе биологических показателей. Эти показатели пытаются связать с характеристиками среды системой уравнений. Подход используют для моделирования.

·          Макроскопический подход основан на выборе немногих, но наиболее информативных показателей. Они могут быть двух категорий: дескрипторы и маркеры. Дескрипторы – это интегральные хар-ки, получаемые из сов-ти показателей «микроскопического» описания (например, индекс биологической интегрированности). Маркеры – наиболее существенные, ключевые хар-ки, выбранные из числа прочих, такие как видовое разнообразие или продуктивность экосистем.

Принципы экономических расчетов в биоиндикации

Чтобы рассчитать затраты на проведение биоиндикации, нужно определиться с необходимым уровнем предполагаемого исследования. Так, в случае возможного загрязнения среды помогут следующие вопросы:

Уровень 1 – Есть ли нарушения среды?

Уровень2 – Какая группа загрязнителей его вызывает?

Уровент3 – Какой специфический загрязнитель его вызывает?

Чем выше уровень, тем больше затраты на проведение исследования. Стоимость исследования также зависит от двух качеств биоиндикатора:

·          Аккуратности (близость оценок к реальным данным);

·          Точность (разброс данных).

Возможны следующие сочетания этих качеств у биоиндикатора:

1)         Неточные и неаккуратные (широкий разброс данных, удаленных от реальной оценки);

2)         Неточные, но аккуратные (широкий разброс данных вблизи от реальной оценки):

3)         Точные, но неаккуратные (небольшой разброс данных, но они далеки от реальной оценки);

4)         Точные и аккуратные (слабый разброс данных вблизи от реальной оценки).

Соответственно, применение точных и аккуратных биоиндикаторов требует больших затрат на исследования.