Навигация
Роль и мобильных генетических элементов горизонтального переноса генов в эволюции генома
62317
знаков
4
таблицы
0
изображений
2. Роль и мобильных генетических элементов горизонтального переноса генов в эволюции генома
2.1 Мобильные генетические элементы, их свойства
Мобильные генетические элементы (МГЭ, подвижные элементы, транспозируемые элементы, транспозоны и т.д.) повсеместно распространены в живой природе от плазмид, фагов и бактерий до высших животных и растений. Будучи нестабильными по своей локализации в геномах, они создают мощный источник изменчивости генов, систем их управления и геномов. Будучи сами последовательностями нуклеотидов, они тоже подвержены эволюции. Поэтому МГЭ выступают и как факторы эволюции содержащих их геномов, и как эволюционирущие объекты.
В настоящее время МГЭ найдены у бактерий (включая их фагов и плазмид), низших грибов, насекомых, растений, животных и многих других объектов. Число известных семейств МГЭ, вероятно превышает 100. У хорошо изученных объектов найдены многие десятки семейств МГЭ: например у дрозофилы их число, вероятно, достигает 50. Некоторые семейства относятся к умеренным повторам, имея десятки-сотни копий на геном, другие - к повторам высокой множественности (Alu у человека - 5—6 млн копий на геном). В сумме МГЭ различных семейств могут составлять значительную часть генома (до 10% у дрозофилы). МГЭ нестабильны, т.е. с определенной вероятностью способны к транспозициям и исключению из отдельных позиций генома (табл.1).
Таблица 1. Некоторые свойства МГЭ (Хесин, 1984; Fennegan,1985)
| МГЭ | Частота транспозиций на позицию, за поколение | Количество копий МГЭ в геноме | МГЭ | Частота транспозиций на позицию, за поколение | Количество копий МГЭ в геноме |
| FB | 10-3 | 30 | Te | 10-3 | 10 |
| P | 10-2-10-5 | 30-50 | MU | 10-1-10-3 | 10-60 |
| Ty | 10-7 | 30-35 | MDG | 10-2-10-5 | 10-50 |
МГЭ способны к воспроизведению в клетке либо через репликацию ДНК, либо через прямую и обратную транскрипцию (ретротранспозоны).В случаях, когда МГЭ не содержит генов, выполняющих клеточных функции, их часто считают "эгоистическими ДНК". Транспозиции обычно связаны с размножением копий МГЭ. В своей структуре МГЭ содержат гены транспозиции (ферментов-транспозаз - Тп-3, Тп-5 ) и др., ревертаз - ретропозоны (Ананьев, 1989). Поэтому фактически они являются отдельными репликонами. В некоторых случаях синтез транспозазы репрессируется при избыточной ее концентрации по механизму отрицательной обратной связи (Тп-3), Р-фактор дрозофилы). МГЭ содержат также разнообразные функциональные сайты - знаки пунктуации и управления (промоторы, терминаторы, операторы, репликаторы, энхансеры, регуляторные сайты теплового шока), которые существенны для окружающих участков генома. Инсерции МГЭ в кодирующие зоны генов приводят к нарушению или резкому изменению их функций. Это связано с прямым нарушением генов и с влиянием знаков пунктуации (промоторов, терминаторов и др.,) на процессы считывания. Доля таких мутаций особенно велика у прокариот, которые имеют высокую плотность кодирования информации в геноме. Инсерции МГЭ в некодирующие области (спейсеры, интроны, фланговые участки др.) приводят к более "мягким" последствиям: усилению или ослаблению активности близлежащих генов, изменению их регуляции и т.п. Такие последствия преобладают у высших эукариот, у которых кодирующая часть генома составляет ~3-5%. Показано также, что среди видимых мутаций у дрозофилы и других объектов наиболее значительную долю составляют не замены нуклеотидов, а именно инсерции МГЭ (табл. 2).
Таблица 2 Доля спонтанных мутаций, вызванных инсерциями МГЭ, в различных локусах Drosophilla melanogaster (Sankaranarayanan, 1988; McDonald, 1989)
| Локус | Доля инсерций МГЭ среди видимых спонтанных мутаций | МГЭ (число мутаций) |
| V (vemillion) | 4/5 | mg-2-(3), BI04 (1) |
| ct (cut) | 28/28 | mdg-4 (27), copia (1) |
| ry (rosy) | 3/5 | calypso (1), BI04 (1) |
| f (forked) | ¾ | mdg-4 (3) |
| su (s) | 5/7 | mdg-4 (5) |
| Bx (Beadex) | 4/4 | mdg-4 (2) ,BI04 (2) |
| bx (bithorax) | 8/9 | mdg-4 (7) ,BI04 (2) |
| sc (scute) | 2/2 | mdg-4 (2) |
| Antr (Antennapedia) | 2/5 | BI04 (2) |
Похожие работы
... генов, но и создавала предпосылки для накопления в них изменений, дивергенции генов, увеличения разнообразия контролируемых ими продуктов. 2. Подвижные генетические элементы Определенная роль в эволюции геномов как про-, так и эукариотических клеток принадлежит так называемым подвижным генетическим элементам - транспозонам. Они представляют собой автономные единицы, несущие в нуклеотидной ...
... генов или в поддержании структуры хромосом, вообще не нуждаются в транскрибировании, для того чтобы выполнять свою функцию. Гены, белки и "молекулярные часы" В большей части работ по молекулярной эволюции главное внимание уделялось изменениям структурных генов, выражающимся в изменениях последовательности аминокислот в кодируемых ими белках. Большое число аминокислотных последовательностей ...
... Подвижные генетические элементы обычно рассеяны по геному, но могут концентрироваться в отдельных участках хромосом. Виды мобильных элементов эукариот Различают два (по признаку молекулярных механизмов перемещения) основных класса подвижных генетических элементов: 1. Транспозоны Эти элементы ограничены инвертированными повторами (последовательностями, направленными навстречу друг другу), как ...
... . При этом возникает целый ряд этических проблем, в них мы не будем здесь углубляться. Самым существенными вопросами при рассмотрении видов материи как уровней единой термодинамической системы и термодинамических соотношений на каждом уровне являются вопросы о диапазоне физических параметров, в которых реализуется структурирование элементов уровня, и виде “экологических отходов” функционирования ...
0 комментариев