Навигация
7. Особенности метаболизма
Хотя дрожжи и не так разнообразны по своему метаболизму, как бактерии, различные виды дрожжей могут катаболизировать разные соединения углерода и азота и образовывать различные конечные продукты. При росте в аэробных условиях при низком содержании глюкозы в среде дрожжи получают АТФ за счет процессов дыхания, как это делает большинство аэробных организмов. Полное окисление углеродного субстрата до углекислого газа и воды может происходить у дрожжей в цикле трикарбоновых кислот, и в пентозофосфатном цикле. При функционировании каждого из этих циклов в клетке происходит образование восстановленных пиридиннуклеотидов. Они могут быть использованы либо для процессов восстановления в ходе биосинтеза, либо для получения АТФ путем окислительного фосфорилирования. В последнем случае НАД·Н становится донором электронов для электронно-транспортной цепи, в которую у дрожжей входят такие белки-переносчики электронов, как флавопротеиды и цитохромы, локализованные на внутренней мембране митохондрий. Наиболее известное свойство многих дрожжей - способность к спиртовому брожению. Многие виды дрожжей могут переключаться с бродильного метаболизма на дыхательный и обратно в зависимости от условий: при наличии кислорода брожение ингибируется и дрожжи начинают дышать, в отсутствие кислорода включается механизм спиртового брожения. Так как кислородное дыхание - энергетически более выгодный процесс, чем брожение, то выход биомассы дрожжей в расчете на единицу используемого субстрата выше при выращивании их в аэробных условиях, чем в анаэробных. Это явление называется эффектом Пастера. . Спиртовое брожение может идти не только в анаэробных условиях. Если выращивать дрожжи в присутствии кислорода, но при высоком содержании глюкозы в среде, то в этом случае дрожжи также сбраживают глюкозу. Таким образом, глюкоза подавляет процессы аэробного дыхания. Это явление получило название эффекта Кребтри, или катаболитной репрессии. Многие дрожжи вообще не способны бродить. По соотношению между этими двумя процессами в метаболизме можно выделить следующие группы дрожжей:
· Дрожжи, существующие только за счет брожения и не способные расти в аэробных условиях. К ним относится, например, вид Arxiozyma telluris, обитающий в кишечном тракте грызунов.
· Активные бродильщики: интенсивно сбраживают различные субстраты, но в аэробных условиях переключаются на дыхательный обмен. Представители - Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe.
· Слабые бродильщики - в основном существуют за счет аэробного дыхания, но в анаэробных условиях могут бродить, однако значительно менее интенсивно, чем виды из предыдущей группы. Это аскомицетовые дрожжи из родов Pichia, Debaryomyces, а также все способные к брожению базидиомицетовые дрожжи.
· Дрожжи, существующие только за счет дыхания и не способные расти в анаэробных условиях. К этой группе относятся аскомицетовые дрожжи из рода Lipomyces и многие несовершенные дрожжи базидиомицетового аффинитета - Cryptococcus, Rhodotorula, Sporobolomyces.
Субстраты брожения
Все бродящие дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, поскольку именно с этих сахаров начинается гликолитическое расщепление. Кроме глюкозы и фруктозы могут сбраживаться другие соединения. В основном к ним относятся гексозы и олигосахариды, включающие остатки гексоз. Из моносахаридов наиболее часто сбраживается галактоза, из дисахаридов - сахароза, мальтоза, трегалоза. Значительно реже встречаются дрожжи, сбраживающие лактозу и мелибиозу. Долгое время не были известны дрожжи, способные интенсивно сбраживать пентозы. Такие виды были описаны только к началу 80-х годов XX в. К ним относятся, например, Pichia stipitis (несовершенная стадия - Candida shehatae), Pachysolen tannophilus. Брожение ксилозы начинается с восстановления ее до ксилита с помощью фермента ксилозоредуктазы. Затем ксилит окисляется ксилитдегидрогеназой до ксилулозы, которая фосфорилируется с образованием ксилулозо-5-фосфата. Последний может вступать в реакции пентозофосфатного пути, где происходит перестройка углеродного скелета ксилулозо-5-фосфата с образованием интермедиатов гликолиза.
8. Дрожжи - возбудители заболеваний человека
Среди дрожжей нет облигатно-патогенных видов, которые могут размножаться только в организме человека. Однако, в природных местообитаниях встречаются факультативно-патогенные и условно-патогенные дрожжи, которые могут вызывать серьезные заболевания у людей с ослабленным иммунитетом. К таким заболеваниям относятся:
Кандидоз
Основным возбудителем кандидоза является Candida albicans. Однако это заболевание могут вызывать и другие виды: C. tropicalis, C. parapsilosis, C. glabrata, C. krusei, реже C. lusitaniae, C. guilliermondii, C. rugosa и др. Все они являются несовершенными дрожжеподобными грибами аскомицетового аффинитета. Их довольно часто можно встретить в различных природных местообитаниях. Многие из них также относятся к компонентам нормальной микрофлоры человека, то есть постоянно обитают в теле здоровых людей. Их часто можно выделить с кожи, слизистых оболочек, из фекалий. Важной особенностью всех этих видов является их способность к росту при 37°C, те есть при температуре тела человека. Массовое развитие дрожжей в теле человека приводит к кандидозу. Заболевание возникает в основном у людей с ослабленной иммунной системой. Наиболее распространенными причинами являются злокачественные новообразования, травмы, ожоги и серьезные хирургические вмешательства, длительное лечение антибиотиками широкого спектра действия, преждевременные роды; трансплантация органов и тканей, которая обычно сопровождается применением препаратов, подавляющих естественный иммунитет. Повышенные шансы заболеть кандидозом имеют недоношенные новорожденные и лица пожилого возраста с наличием тяжелых заболеваний, а также наркоманы, использующие нестерильные шприцы. В последнее время кандидоз особенно часто развивается у больных СПИДом. Кандидоз встречается во всем мире. Клинические формы кандидоза могут быть очень разнообразными. Они варьируют от поверхностных поражений слизистых оболочек, кожи и ногтей до обширных поражений различных внутренних органов и тканей. Распространенной формой кандидоза является т.н. «молочница», при которой поражаются слизистые оболочки рта и горла. При этом на языке и слизистой оболочке рта появляются кремово-белые пятна, которые распространяются на небо и глотку. Поскольку возбудитель при этом проглатывается, в отсутствие лечения возможно инфицирование легких и желудочно-кишечного тракта. Сходные с молочницей симптомы возникают при поражении слизистых оболочек половых органов. При поверхностном кандидозе могут также поражаться крупные складки кожи, особенно под молочными железами, паховые и межъягодичные области, заушные складки. На коже возникают омертвевшие белые участки, которые превращаются в мокнущие красные эрозии. Больных при этом беспокоит зуд, жжение. При поражении дрожжами внутренних органов возникают особенно тяжелые формы кандидоза, характеризующиеся высокой летальностью, достигающей 30-70%. В зависимости от локализации возбудителя в теле у больных могут развиваться кандидозная пневмония, кандидозный менингит, поражения различных внутренних органов. Основным способом лечения кандидозов является применение антимикотиков - антигрибных препаратов. Среди них наиболее распространены амфотерицин В, флуконазол, итраконазол. Очень большое значение имеет точная идентификация возбудителя, так как разные виды Candida, вызывающие кандидоз, имеют различную чувствительность к этим препаратам. Для этого возбудитель должен быть выделен из тела больного с помощью посева проб пораженных тканей на питательные среды и получен в виде чистой культуры. Некоторые виды при росте на питательных средах очень близки по морфологическим и физиологическим характеристикам и для их точной идентификации приходится применять современные молекулярно-биологические методы.
Криптококкоз
Криптококкоз (торулез, европейский бластомикоз) - заболевание, вызываемое несовершенными дрожжами базидиомицетового аффинитета Cryptococcus neoformans. Дрожжи этого вида можно встретить в природных местообитаниях, но наиболее часто его обнаруживают в помете голубей, воробьев и других птиц, при этом сами птицы не болеют. В сухом помете криптококки могут сохраняться в течение многих месяцев. Cryptococcus neoformans обнаруживали также на слизистых оболочках здоровых людей. . Инфицирование человека обычно происходит воздушно-пылевым путем. Наиболее опасным проявлением криптококкоза является менингоэнцефалит, при котором поражается центральная нервная система. Заболевание начинается приступами головной боли, которые постепенно усиливаются и становятся нестерпимыми. Появляются признаки паралича, сознание нарушается. Развитие болезни ведет к постепенному истощению организма, затем коматозному состоянию. Смерть наступает от паралича дыхания через 4-6 месяцев. Смертность при криптококковом менингите достигает 100%. У многих больных, кроме поражения центральной нервной системы, развивается криптококкоз легких. Он протекает в виде пневмонии, которая по симптомам очень похожа на пневмонии другой этиологии. При диссеминированной форме криптококкоза могут поражаться самые различные органы. Встречаются также поражения кожи и слизистых оболочек, которые протекают относительно легко. Также как и в случае кандидоза, наибольшие шансы заболеть криптококкозом имеют люди с нарушением клеточного иммунитета, обусловленным СПИДом, лейкозом, отторжением трансплантанта при пересадке органов и тканей, а также длительным применением иммуносупрессантов. Для лечения криптококкоза используют различные антимикотики, такие как амфотерицин, флуконазол, подавляющие у грибов синтез эргостерина, и 5-фторцитозин, ингибирующий у них синтез нуклеиновых кислот. Для большей эффективности эти препараты используют комбинированно, что обусловлено также и частым обнаружением резистентных к ним штаммов. Обнаружение последних вынуждает медиков вести непрерывный поиск новых антифунгальных агентов.
Malassezia
Дрожжи рода Malassezia - облигатные симбионты человека и теплокровных животных, обитающие на поверхности их кожи и на волосяном покрове. В других местообитаниях эти организмы не встречаются. Первые описания этих грибов относятся к середине XIX в. Они были обнаружены в образцах кожи людей, больных так называемым пестрым лишаем. При микроскопировании кожных чешуй в них наблюдали короткие гифы, проникающие в слой эпидермиса. Первые попытки культивировать эти грибы были безуспешными. В образцах кожи и волос можно также нередко наблюдать присутствие дрожжевых клеток, которые также не культивируются на обычных средах для дрожжей. Этот организм, вызывающий образование перхоти, получил название Pityrosporum. Вырастить эти организмы в культуре удалось в 20-х гг. XX в. Оказалось, что для роста им необходимы добавки жирных кислот, например оливкового масла. Позже при культивировании Pityrosporum обнаружилось, что эти дрожжи способны к образованию гиф, которые по морфологии идентичны гифам Malassezia. Таким образом было доказано, что Pityrosporum и Malassezia - это дрожжевая и мицелиальная стадия одного и того же гриба. . Дрожжи рода Malassezia вместе с различными бактериями относятся к компонентам нормальной микрофлоры человека и постоянно обнаруживаются на разных участках кожи здоровых людей. Обычны они и на коже домашних и диких теплокровных животных, причем плотность заселения кожи этими дрожжами коррелирует с количеством выделяемого сального секрета. Однако при различных нарушениях иммунной системы виды рода Malassezia могут вызывать различные заболевания кожи. Из них наиболее известен упомянутый выше пестрый лишай, или питириаз. Это хроническое неконтагиозное заболевание, распространенное главным образом в тропических странах. Оно выражается в массовом развитии гиф Malassezia, которые проникают в слой эпидермиса, нарушая пигментацию и нормальную структуру поверхностного слоя кожи. Другим заболеванием, вызываемым этим грибом, является фолликулит, который характеризуется наличием воспалений в виде множества фолликул - мелких нарывов, распространяющихся по спине, груди, предплечьям и сопровождающихся сильным зудом. Фолликулит также встречается наиболее часто в странах с теплым климатом. Еще одно заболевание кожи, вызываемое дрожжами рода Malassezia - себоррейный дерматит. Они могут выступать в качастве важного аллергена при таком распространенном в последнее время аллергическом заболевании, как атопический дерматит. Заболевания, ассоциированные с Malassezia, являются в основном хроническими и характерны для людей с подавленной иммунной системой и предрасположенными к аллергии. Лечение их направлено на устранение дрожжей с помощью различных антимикотиков. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез присутствие Malassezia на коже незаметно. Более того, они могут играть положительную роль, конкурируя с болезнетворными микроорганизмами.
Похожие работы
... так как от их состава зависит качество пищевого продукта, получаемого с помощью дрожжей. Такие соединения называют органолептическими. Обязательные побочные продукты метаболизма дрожжей – высшие спирты (сивушные масла). Механизм синтеза высших спиртов связан с образованием алифатических аминокислот. Чаще всего встречаются спирты: пропиловый, изоамиловый, бутиловый, изобутиловый. Летучие жирные ...
... часть фосфорной кислоты связана в дрожжах с органическими соединениями. Общее количество Р2О5 у сахаромицетов колеблется в пределах от 3,2 до 4,4% к сухому веществу. 2 Технология производства сухих дрожжей 2.1 Этапы производства дрожжей В процессе выращивания дрожжей из одной клетки получают несколько тонн продукта. Начальная стадия выращивания проходит в микробиологической лаборатории. ...
... в качестве объектов исследования типичные и луговые степи Русской равнины, а также зоомикробные комплексы диплопод, питающихся растительным опадом. Были изучены численность и таксономическая структура блока сапротрофных бактерий и дрожжей в разных ярусах степных биогеоценозов (БГЦ) и в пищевых цепях диплопод (Черняковская и др., 1990; Вино-варова, 1989; Byzov, et al.,1996). Было установлено, что ...
... любого, кто украдет росток, чтобы его возделывали в другой стране.[11] Учитывая все вышесказанное, утверждать с полной уверенностью - так сказать, однозначно, кто именно и когда первым стал использовать в технологии пивоварения хмель, весьма затруднительно. Но это, впрочем, не так уж важно. Главное то, что в результате у пива появился тот "пивной" вкус, который мы хорошо знаем сегодня.[11] Что ...
0 комментариев