Навигация
3. Еволюція клітини
За основу еволюційної теорії органічного світу приймається біохімічна гіпотеза російського біохіміка О.І.Опаріна (1922), відповідно до якої із простих неорганічних сполук – карбідів, окислів гірських порід, аморфного вуглецю і водню - могли створюватися первинні органічні речовини - можливо, вуглеводні. Завдяки радіації газовим розрядам, високій температурі і хімічним реакціям утворюються сполуки, подібні до ліпідів, амінокислот,нуклеїнових кислот. Сполуки ці накопичувалися як у земній атмосфері так і в океані. У воді вони створювали згустки в результаті об’єднання молекул і побудови інших комплексів. Такі згустки називають коацерватними краплями чи коацерватами. На границі між коацерватами і зовнішнім середовищем скупчувались молекули ліпідів, що привело до утворення примітивної клітинної мембрани. В міру росту коацервати могли розпадатись на дрібніші краплі, що було прообразом розмноження - більшість дрібних коацервантів також були здатні до вибіркової адсорбції.
Пізніше був розроблений лабораторний метод синтезу РНК у результаті проведення подібних експериментів. Це стало переломним моментом, тому, що полінуклеотиди здатні вже до якісно нової хімічної реакції – матричного синтезу, тобто до само подвоєння. Однак переконливо пояснити виникнення механізму, за допомогою РНК направляла б синтез білків, появу ДНК і здатність систем до самовідтворення, ця теорія не змогла.
В ході біохімічної еволюції утворилась величезна кількість складних органічних речовин. Так деякі клітини стали автотрофами. Поява автотрофів прискорила конкуренція гетеротрофів за їжу. Синтез складених органічних речовин різко зменшився, що зменшило кількість гетеротрофів, але одночасно підвищило стійкість процвітаючих форм життя - автотрофів. У таких умовах деякі анаероби вимирають, інші заповнюють екологічні ніші, практично позбавлені кисню. Треті вступають у симбіоз з аеробними клітинами і пізніше утворюють з ними міцну асоціацію.
Усі сучасні одноклітинні і багатоклітинні організми поділяються на дві групи – прокаріоти і еукаріоти. До прокаріот відносяться тільки бактерії і синьозелені водорості (ціанобактерії). До еукаріот – зелені рослини, гриби, слизовики і тварини.
4. Ультра структура (мікроскопічна будова)
Клітина – основна структурно - функціональна одиниця живої матерії, елементарна біологічна система всіх організмів, за винятком вірусів. У клітині здійснюються всі життєві процеси : живлення, генерація енергія виділення, новоутворення її елементів, розподіл,, реакція та подразнення і т.д. (рис.1.2).
Поняття про клітину як складну відкриту біологічну систему постійно розвивається. Е.Ліберт (1976) вважає, що доцільно виділити три складові частини клітини : оболонку, протоплазму і вакуолю, а ряд структурних елементів протоплазми він створив ядро, мітохондрії і пластиди як носіїв генетичної інформації. Рибосоми, що містяться як у ядрі так і цитоплазмі. він виділяє окремо.
В.Г. Храновський (1982) пропонує поділяти клітину на протопласт і його продукти, а вакуолю розміщує між ними. Рибосоми знаходяться в комплексі цитоплазми.
С.І. Лебедєв (1988) розділяє клітину на дві основні частини – вміст (протопласт) і оболонку. Протопласт включає ядро і цитоплазму, у якій знаходяться органели. ВВ.Полєвой (1989), перелічивши складові частини клітини, не дотримується ніякої систематизації.
Узагальнюючи всі ці погляди, Є.М.Макрушина (1995) пропонує таку логічну схему структури рослинної клітини (рис.1.3).
5. Біологічні мембрани їх будови і функції
Структура і функції мембрани. Мембрани – пограничні цитоплазматичні структури, що забезпечують діалектичну єдність розмежування і зв’язку компонентів. До мембран відносяться ультротонкі структури, що оточують протопласт (пластична мембрана, плазма лема), вакуолі (тонопласт), ядро, пластиди, мітохондрії, апарат Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, мікротоми й інші компоненти цитоплазми (рис. 1.4)..
1- Ядерна мембрана, 2- ядерна пора, 3- ендоплазматична сітка, 4- мікротома, 5-перехідний міхурник, 6- везикула, 7- диктиосома, 8- тонопласт, 9- плазмолема, 10- екзоцитоз.
Існує самостійна наука – мемброналогія, що займається вивченням мембранних систем різного походження. Проблема мембран має велике значення не тільки для теорії, але й для прикладної біології.
Найважливішими функціями мембран є :
- забезпечення діалектної єдності розмежування і зв’язки клітинних компонентів.
- підтримка гомеостату – сталості складу середовища в кожному компртменті клітини.
- здійснення обміну речовин, енергії й інформації між клітиною і навколишнім середовищем.
- з мембранами зв’язана найважливіші біохімічні процеси клітини, оскільки в них локалізовані ферменти, що каталізують синтез, гідроліз,окислювання.
- на мембранах хлоропластів і мітохондрій здійснюються складні процеси біоенергетики, що забезпечують клітину енергією.
- мембрани виконують також рецепторно-регуляторну функцію : сприймаючі зовнішні і внутрішні подразнення і передаючи сигнали про них, забезпечують адаптивні відповіді клітин.
Основні компоненти мембран - ліпіди і білки. Мембрани мітохондрії відрізняються високим вмістом білків.
Мембрані білки поділяються на три групи :
1) Структурні білки, зв’язані з іншими компонентами мембран. Вони у звичайній мірі гідрофоюні, хімічно малоактивні.
2) Скорочувальні білки, що здатні в присутності АТФ змінювати густоту, в’язкість, світорозсіювання. Вважається, що вони здатні здійснювати активний транспорт речовин через мембрану.
3) Білки – ферменти, зв’язані з мембраною досить лабільно, що обумовлює зміну їх каталітичної активності в широкому діапазоні.
Хімічний склад мембран визначає їхні структурно-функціональні властивості. Особливе місце серед клітинних мембран займає плазматична мембрана. Ця периферична структура відмежує клітину від зовнішнього середовища і той же час забезпечує зв'язок з ним. Плазмалема є структурою, що здійснює вибіркове надходження речовин у клітину. а також визначає швидкість і спрямованість їх переміщення. Вона першою контактує з поживними й отруйними речовинами, фітогормонами і іншими сполуками, і, взаємодіючи з ними, чітка їх розпізнає.
В 1972 році С.Сінгер і Г.Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель структури біологічних мембран.(рис 1.5).
Відповідно до цієї моделі, основу мембран складає подвійний ліпідний шар, у якому присутні ліпіди трьох типів - фосфоліпіди, холестерол, і гліколіпіди. Усі вони відносяться до амфіпатичних молекул. Так, наприклад типова молекула фосфоліпіду має полярну головку (рис 1.6), основу якої складає гліцерил і два гідрофобних вуглеводневих хвости, представлені насиченими чи ненасиченими жирними кислотами.
І одночасно з гліколіпідами у водному середовищі мимовільно утворюється бішар. При цьому гідрофобні хвости виявляються захованими й у контакті з водою залишаються тільки полярні головки. (рис. 1.7).
Схоже поводяться і молекули холестеролу, досить велику кількість, досить велику кількість якого містить саме плазматичний мембран. Взагалі, ліпідний склад внутрішнього і зовнішнього моно шарів мембрани різний. У плазматичній мембрані білки складають близько 50% маси. Як правило вони не розчинні у воді і погано розчинні в органічних розчинниках.
Білки часто називають відповідно інтегральними і периферичними. Серед перших широко представлені трансмембранні білки, що пронизують мембрану наскрізь і контактують з водним середовищем по обидва боки бішару ліпідів. Інші білки лише частково занурені в мембрану чи просто примикають до неї. У цілому білки утворюють на мембрані своєрідну мозаїку, іноді вільно переміщуючись по ліпідному бішару, а іноді й утримуючись на місці.
Транспорт речовин через мембран. Життєдіяльність організму, функціонування всіх його органів і систем можливі лише при постійному обміні речовин. Транспорт речовин повинен забезпечувати підтримку в клітині відповідного рівня рН і певної концентрації іонів, що сприяють ефективній роботі ферментів. У результаті транспорту всі тканини організму забезпечуються поживними речовинним,що служать джерелом енергії а також будівельним матеріалом для утворення клітинних компонентів.
Здатність клітин простояти змінам середовища і зберегти динамічну відносну складність складу називають гомеостазом. У рослині основну роль у підтримці гомеостазу грає транспорт речовин через плазма лему і тонопласт. Перша регулює приплив у клітині іонів і води з зовнішнього середовища і виділення баластових і надлишкових іонів, другий – надходження в протоплазму запасних субстратів із вакуоль при їх нестачі і видалення у вакуолю – при надлишку. Робота цих двох мембран також забезпечує стабілізацію осмотичного потенціалу клітини.
Відомі механізми пересування речовин через мембран поділяються на дві категорії – пасивний і активний транспорт. Пасивний транспорт – це рух речовин за законами дифузії й осмосу, який не вимагає витрат енергії. Дифузія – це переміщення молекул чи іонів за градієнтом концентрації: з області з вищою в область їз нижчою концентрацією. Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану з області з низькою концентрацію розчинної речовини в область із високою.
Поряд з цими механізмами на характер дифузії впливає і загальний електричний градієнт мембрани. У принципі будь яка молекула шляхом дифузії може проникнути через ліпідний бішар (рис.1.8).
Набагато повільніше транспортуються великі полярні молекули (глюкоза,сахароза, амінокислоти). У цілому клітині мембрани проникні для різних полярних молекул. Відомо, що за їх перенос відповідальні специфічні білки. Такі транспортні білки присутні у всіх мембранах, але механізм їх роботи відрізняється певною специфічністю (рис. 1.9).
Одні з них просто переносять яку-небудь розчинену речовину з однієї сторони мембрани на іншу. Такий транспорт називають уніпортом. Інші функціонують як транспортні системи,у яких перенос однієї речовини залежить від переносу іншої речовини : або в тому ж напрямку (симпорт), або в протилежному (антипорт).
Деякі транспортні білки, що здійснюють пасивний транспорт, формують гідрофільні канали, які дозволяють окремим молекулам проходити бішар мембран за рахунок простої дифузії. Такі білки називаються каналоутворюючими (рис.1.10).
Інші білки здатні зв’язувати молекулу речовини, що транспортується, і переносити її через мембрану. Вона називається білками-переносниками, а весь процес – полегшеною дифузією.
Транспорт здійснюється проти електрохімічного градієнта, він сполучений зі споживанням енергії АТФ і називається активним. Механізми активного транспорту досить складні і до кінця не вивчені. У більшості клітин у плазматичній мембрані діє так званий калій-натрієвий насос. Активно діючий насос бере участь в осморегуляції клітин, а також шляхом сим порту чи анти порту разом з іонами викачує чи накачує цукри, амінокислоти і багато інших речовин. Внутрішній вміст клітини заряджений негативно стосовно зовнішнього середовища. Тому, відповідно до електричного градієнта, катіони прагнуть у клітину, а аніони відштовхуються. Концентрація іонів калію усередині клітини вища, ніж зовні. Для іонів натрію характерно зворотне співвідношення (рис.1.11).
Висока концентрація калію необхідна кітлинам для білкового синтезу, гліколізу, фотосинтезу й інших життєво важливих процесів.
Калій-натрієвий насос характерний для клітин галофітів.У інших вищих рослин,грибів і водоростей у клітинах присутній протонний насос.У наслідок цього на мембрані генеруються електричний і концентратний потенціали. Перший забезпечує рух катіонів, а другий – дифузійний відтік протонів у клітину.
Транспортні білки опоседковують, проникнення через клітинні мембрани багатьох полярних молекул невеликого розміру, однак вони не здатні транспортувати макромолекули, наприклад полісахариди. При переносі макромолекул відбувається послідовне утворення і злиття оточених мембраною пухирців. Виділення із клітини зветься - екзоцитоз. Екзоцитоз характерний як для тваринних. так і для рослинних клітин. У клітині таким способом відбувається доставка вуглеводних компонентів до споруджуваної клітинної стінки. Процес, зворотній екзоцитозу, називають ендоцитозосм, але такий транспорт речовин у рослинних клітин спостерігається рідко через наявність у них твердої полісахаридної оболонки.
6.Цитоскелет, мікротрубочки і мікрофіломенти, будова і функції
Цитоплазма являє собою основну речовину клітини: цитоплазматичний матрикс (гіалоплазму) і мережу різних мембранних компонентів. Вона має вигляд своєрідних тривимірних решіток, побудованих з тонких білкових тяжів діаметром 3-6 нм, що заповнюють усю клітину. Усі компоненти цитоплазми виявляються немов підвішеними до цієї мікротрабекулярної решітки. Разом з мікротрубочками і мікрофіламентами вона складає так називний цитоскелет клітини. Мікротрубочки – це тонкі органели діаметром 24 нм, побудовані з білка тубуліну, що сягають у довжину кількох мікрометрів. При розподілі клітини вони складають основу веретена поділу і також беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті. Мікрофіламенти – це nt; тонкы былковы нитки (дыаметром 507 нм), що складаються з актино- і міозиноподібних білків. Вони утворюють рухову систему клітини при рухах цитоплазми чи деяких структур всередині неї.
Цитоскелет поділяє клітку на дві фази : багату білком і багату водою, що заповнює простір між тяжами. Обидві фази мають консистенцію гелю чи золю (більш рідкий стан), що може регулюватися самою клітиною. При цьому цікаво відзначити, що присутність іонів двохвалентних металів підвищує активність деяких білків, які у свою чергу підсилюють полімеризацію білків цитоскелету. У тому числі формування поперечних зшивок між ними. Це виявляється за збільшенням в’язкості цитоплазми. Подібна структура гіалоплазми пояснює ще одну її важливу властивість - явище тиксотропії. Тобто гіалоплазма знаходиться на грані між розчинністю і нерозчинністю.
Гіалоплазма не тільки підтримує внутрішню структуру клітини. Тут же протікають тисячі біохімічних реакцій гліколізу, біосинтезу і розпаду цукрі, ліпідів, нуклеїнових кислот, білків, тощо.
Похожие работы
... ростумає вигляд: 1) логаріфмічної кривої; 2) S-подібної кривої; 3) одновершинної кривої. 255. Який спосіб регенерації лежить в основі відновлення частин рослин при їх природному зношуванні? 1) фізіологічна регенерація; 2) травматична регенерація. 256. Поділ поляризованої меристематичної клітини на дві нерівні дочірні називається: 1) відновлюючим; 2) диференціюючим. ...
... живлення, дихання, ріст і розвиток, розмноження, реакції на зовнішні подразники, пластичність, інтенсивність взаємодії з факторами середовища. Фізіологія являється науковою основою промислового використання мікроорганізмів у мікробіологічних виробництвах біологічно активних речовин (БАР), ферментів, вітамінів, антибіотиків, амінокислот, органічних кислот. Мікроорганізми здатні до синтезу ...
... а з другого — досягти найвищої окупності кожної одиниці добрива. В основі системи лежить створення раціонального живлення рослин з урахуванням біологічних особливостей їх і умов вирощування. Оскільки культурні рослини, як правило, вирощують у сівозміні, то й систему застосування добрив будують стосовно до конкретної сівозміни. При цьому враховують такі основні моменти: особливості живлення рослин, ...
... . Йому належать відкриття анаеробної фіксації азоту і з'ясування ролі мікроорганізмів ґрунту в перетворенні гумусових речовин. Важливими в теоретичному і практичному відношеннях для мінерального живлення рослин з'явилися роботи основоположника радянської школи агрохімії Д Н. Прянишникова (1865-1948). Він установив, що правильне використання мінеральних добрив є могутнім чинником регулювання фізі ...
0 комментариев