При опытах с искусственными липидными бислоями было ус-

2.1. При опытах с искусственными липидными бислоями было ус-

тановлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует во-

дородных связей, тем быстрее она дифундирует через мембрану (рис.

2.1.). Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима

(гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через

мембрану.

Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффун-

дируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах

также растворимы и диффундируют. Важно, что вода очень быстро

проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относи-

тельно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее

молекула мала и электрически нейтральна. Итак, мембраны могут

пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии.

Но клетке необходимо обеспечить транспортировку таких ве-

ществ как сахара, аминокислоты, нуклеотиды, а также многих других

полярных молекул.

Как уже говорилось, за перенос подобных веществ ответственны

специальные мембранные транспортные белки. Каждый из них предназ-

начен для определенного класса молекул а иногда и для определен-

ной разновидности молекул. Первые доказательства спецефичности

транспортных белков были получены, когда обнаружилось, что мута-

ции в одном гене у бактерий приводят к потере способности транс-

портировать определенные сахара через плазматическую мембрану. У

человека есть болезнь цистинурия, при которой отсутствует способ-

ность транспортировать некоторые аминокислоты, в частности цис-

тин, из мочи или кишечника в кровь, - в результате в почках обра-

зуются цистиновые камни.

Все изученные транспортные белки являются трансмембранными

белками, полипептидная цепь которых пересекает липидный бислой

несколько раз. Все они обеспечивают перенос молекул через мембра-

ну, формируя в ней сквозные проходы. В основном, транспортные

белки делятся на белки-переносчики и каналообразующие белки. Пер-

вые взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-ли-

бо способом перемещают ее сквозь мембрану. Каналообразующие бел-

ки, напротив, формируют в мембране водные поры, через которые

(когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганичес-

кие ионы подходящего размера и заряда).

 - 4 -

2.2. Если молекула не заряжена, то направление ее диффузии

определяется разностью концентраций по обеим сторонам мембраны

или градиентом концентрации. В то же время на направление движе-

ния заряженной молекулы будет влиять еще и разность потенциалов

на сторонах мемраны или мембранный потенциал (обычно внутренняя

сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной).

Учитывая концентрационный и электрический градиенты Все каналооб-

разующие белки и многие белки-переносчики позволяют растворенным

веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть, в

направлении электрохимического градиента. Такой вид транспорта

называется пассивным (облегченная диффузия), и не требует затрат

энергии.

2.3. Рассмотрим подробнее работу белка переносчика, обеспе-

чивающего пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.

Процесс, с помощью которого белки-переносчики связывают и транс-

портируют растворенные молекулы, напоминает ферментативную реак-

цию. В белках-переносчиках всех типов имеются участки связывания

для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скорость

транспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как

конкурентными ингибиторами, (конкурирующими за тот же участок

связывания), так и не конкурентными ингибиторами, связывающимися

в другом месте и влияющими на структуру переносчика. Молекулярный

механизм работы белков переносчиков пока не известен. Предполага-

ется, что они переносят молекулы, претерпевая обратимые конформа-

ционные изменения, которые позволяют их участкам связывания рас-

полагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны

(рис. 2.2.). На данной схеме представлена модель, показывающая,

как конформационные изменения в белке могли бы обеспечить облег-

ченную диффузию растворенного вещества. Белок переносчик может

состоять в двух конформационных состояниях "пинг" и "понг". Пере-

ход между ними осуществляется случайным образом и полностью обра-

тим. Однако, вероятность связывания молекулы транспортируемого

вещества с белком гораздо выше в состоянии "пинг". Поэтому моле-

кул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые

ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому

градиенту.

- 5 -