3 Синапс
Переход возбуждения от нейрона к нейрону, межнейронное взаимодействие происходит посредством синапсов — соединении, осуществляющих передачу специфических сигналов. Представление о синапсах связано с Шеррингтоном (1935), высказавшим предположение о существовании специальных структурно-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами.
Особенности рефлекторных реакций и некоторые свойства нервных центров обусловлены процессами, происходящими на синапсах. Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т.е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются синапсы аксодендритные и аксосоматические, реже — сома-соматические, дендро-дендритные и дендро-соматические. Существуют синапсы с химическим и электрическим способами взаимодействия между контактирующими нейронами.
Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением терминали аксона в виде бутонов, внутри которых содержится множество круглых или овальных везикулов диаметром от 20-40 до 120 нм. Внутри везикулов содержится химическое вещество — медиатор, участвующий в синаптической передаче. Медиатор выделяется пресинаптическим окончанием, проходит через синаптическую щель и, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяет ее проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящими по аксону потенциалами действия. При деполяризации пресинаптической мембраны открываются каналы для Са++, который, входя внутрь, способствует слиянию везикулов с мембраной; затем происходит процесс, аналогичный экзоцитозу. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант — это содержимое одной везикулы. В качестве медиаторов синаптической передачи сегодня известно большое число химических веществ, которые разделяют на 4 основные группы:
Ацетилхолин.
Катехоламины (дофамин, норадреналин, адреналин, серотонин).
Аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная
кислота, глютамат, цистеин и др.).
Пептиды.
Первые две группы медиаторов синтезируются из циркулирующих в крови предшественников; аминокислоты и пептиды — результат длинных цепей мозгового метаболизма, начинающегося от глюкозы. На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимости: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак синаптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны, так как рецепторы постсинаптической мембраны могут разным образом реагировать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.
Высвободившийся медиатор диффундирует через синаптическую щель, которая имеет ширину 20—30 нм и различную зону контакта. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. В результате взаимодействия медиатора с рецептором изменяется проницаемость определенных ионных каналов через мембрану, возникает ионный ток, который приводит к возникновению постсинаптического потенциала. При раскрытии каналов для Nа+, а также Са++ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскрытии каналов для С1~ и К+ происходит гиперполяризация мембраны, возникает противоположный по знаку тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Интенсивность ионных потоков через мембрану и величина постсинаптических потенциалов градуально изменяются в зависимости от силы пресинаптического воздействия и количества выделившегося медиатора. После того, как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от медиатора путем его дезактивации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном. Химические синапсы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задержки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны. Если активная мембрана аксона и сомы изменяет ионную проницаемость под действием электрического тока и способна генерировать распространяющиеся потенциалы действия, подчиняющиеся закону «все или ничего», то постсинаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость в результате химического взаимодействия медиатора и рецепторов, генерирует неспособные к распространению постсинаптические потенциалы, амплитуда которых градуально изменяется, а они сами способны суммироваться.
Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибулярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах узкие щелевые контакты отличаются низким электрическим сопротивлением, в них почти нет токов утечки через внеклеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно передаваться на электрочувствительную постсинаптическую мембрану, которая под воздействием потенциалов действия пресинаптической мембраны изменяет ионную проницаемость и может генерировать потенциалы действия. В ряде электрических синапсов потенциал действия передается с пресинаптической мембраны на постсинаптическую с меньшими потерями, чем в обратном направлении. В электрических синапсах проведение возбуждения происходит почти без синаптической задержки, ток возможен в обоих направлениях, но легче в одном (эффект выпрямления); они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.
... одном из элективных курсов. Выбор естественно-математического профиля, во-первых, определяется целью введения данного курса в школе (расширение научного мировоззрения) и, во-вторых, сложностью темы в математическом аспекте. Глава 2. Содержание обучения технологии нейронных сетей Авторы данной работы предлагают следующее содержание обучения технологии нейронных сетей. Содержание образования ...
... сети, позволяющая реализовать автоматическое изменение числа нейронов в зависимости от потребностей задачи, позволяет не только исследовать, но и контролировать процесс воспитания психологической интуиции искусственных нейронных сетей. - Впервые применена выборочная константа Липшица для оценки необходимой для решения конкретной задачи структуры нейронной сети. Практическая значимость ...
... экспертных систем (А. Батуро), а также лекции проф. А.Н. Горбаня по нейронным сетям. Приложение 1. Плакаты для защиты диплома. ТЕХНОЛОГИЯ ИЗВЛЕЧЕНИЯ ЗНАНИЙ ИЗ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ: ¨ АПРОБАЦИЯ, ¨ ПРОЕКТИРОВАНИЕ ПО, ¨ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПСИХОЛИНГВИСТИКЕ ЦЕЛЬ РАБОТЫ ¨ апробация гибкой технологии извлечения ...
... информации; • единый и эффективный принцип обучения; • надежность функционирования; • способность решать неформализованные задачи. 3. Моделирование динамики яркостной температуры методом инвариантных погружений и нейронных сетей 3.1 Получение экспериментальных данных на производственной практике Одним из типов исследований методом радиометрического дистанционного зондирования земли ...
0 комментариев