Нодальная анатомия некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss

Проводящая система покрытосеменных имеет сложное строение , особенно в области узла, где от стелы стебля отходят листовые и веточные проводящие пучки. Несмотря на трудности, связанные с изучением структуры узла, многие анатомы (Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджян,1964 и др.) придавали нодальной анатомии большое значение. Проводящая система растений, связывающая лист и стебель является одним из наглядных и убедительных признаков, содержащих в достаточной степени элементы консервативности и прогресса (Анели,1962) Структура узла остается стабильной в разных экологических условиях (Анели,1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян,1964). Еще Д.Синнот (1914) установил, что строение узла является константным признаком и характерным для целых семейств или даже порядков покрытосеменных. Благодаря этим особенностям, данные нодальной анатомии в комплексе с другими анатомо-морфологическими признаками используются в филогении, при установлении исторического развития той или иной группы и всех покрытосеменных в целом и в систематике при установлении родственных связей между видами и таксонами более высокого ранга (Имс,1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян,1964; Завалишина, 1966 и др.). Кроме того, нодальная анатомия находит широкое применение во многих смежных областях ботаники: прикладной систематике, вегетативном размножении растений путем окоренения стеблевых черенков, идентификации и диагностике лекарственного сырья и др. (Анели,1962). Продолжая развиваться и совершенствуя свои методы, нодальная анатомия приобретает все большее значение в анатомии растений и во всем комплексе ботанических наук.

Морфолого-анатомические особенности представителей семейства Campanulaceae изучались разными исследователями (Судакова и др., 1973; Шулькина и др., 1980; Викторов 1990, 1991).однако работ по анатомическому строению побега и, в частности, по строению узла сравнительно мало.

Цели и задачи.

Цель работы: определение значимости нодальной анатомии в систематике семейства Campanulaceae.

Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:

Изучение структуры стебля на уровне междоузлия:

Изучение структуры стебля на уровне узла.

Изучение вариабельности признаков нодальной анатомии.

Сравнение системы полученных результатов с общепринятыми систематическими построениями в семействе.

Глава 2. Методика работы. Объекты исследования.

Методика работы.

Объекты исследования были взяты из коллекции растений Главного Ботанического Сада. Коллекция колокольчиковых представляет собой собрание видов со всего мира. Насчитывает около 200 видов рода Campanula L. и несколько десятков представителей других родов. Куратор коллекции Халипова Г.И.

По возможности собирали растения произрастающие в природных условиях в Подмосковье. Несколько кавказских видов были предоставлены Викторовым В.П. ( Кавказский заповедник, Осетинский заповедник).

Собирались средневозрастные хорошо развитые растения. Материал фиксировался в 70% этиловом спирте. Анатомическую структуру изучали по общепринятой методике. В средней части хорошо развитого побега делали срез на уровне междоузлия и серию срезов на уровне узла. Срезы делали лезвием от руки. Затем их обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой, в результате лигнифицированные ткани окрашивались в красный цвет. Для длительного хранения препараты помещали в глицерин.

Готовые препараты рассматривали под микроскопом при разном увеличении. После детального изучения каждого из срезов при помощи рисовального автомата РА-I делались схематические рисунки. При помощи фотоаппарата делались серии микрофотографий.

Анализ структуры узла проводился в нисходящем направлении, прослеживая вхождение листовых и веточных в следов центральный цилиндр.

Для изучения были выбраны лишь 30 представителей рода Campanula L. и три других рода (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Выборка определялась возможностью сбора материала, которая, к сожалению, была ограничена. Поэтому виды отбирались случайно, и лишь потом располагались нами в определенную систему. Многие из видов не входят во Флору СССР, которая явилась основой классификации, поэтому их анализ затруднителен.

Объекты исследования.

1. Семейство Campanulaceae Juss. Систематическая характеристика.

К семейству колокольчиковых относится около 40 родов и приблизительно 600 видов, распространенных преимущественно в северном полушарии и почти совершенно отсутствующих в тропиках. По числу видов колокольчиковые наиболее богато представлены в Средиземноморье. В южном полушарии отсутствует, например, род Campanula L, будучи замещен главным образом родом Wahlenbergia Lam. В тропиках встречаются только виды родов Cephalostigma и Sphenoclea. На севере колокольчиковые распространены до Арктики (только род Campanula).

Во флоре СССР колокольчиковые заключают 20 родов и 224 вида.

Современного монографического обзора Campanulaceae s. str. (т. е. кроме Лобелиевых) не существует. Имеются лишь монографии отдельных немногих родов. Первая для своего времени очень хорошая, но ныне устаревшая монография колокольчиковых, рассматриваемых в систематическом ранге колена (tribus), принадлежит Альфонсу Декандолю (1830, По Федорову,1957). Краткий обзор семейства сделан Шенландом (Engler – Prantl, Pflanzenfam. По Федорову,1957), а ранее Байоном (Baillon, Hist. des plantes.,1882, По Федорову,1957).

В 1943 вышла монография Виммера (Engler – Prantl, Pflanzenr. По Федорову,1957), в которой было описано колено Лобелиевых, рассматриваемое во "Флоре СССР" в качестве особого семейства. Монографический характер имеет обзор кавказских представителей сем. Campanulaceae, сделанный А. В. Фоминым во "Flora caucasica critica" (1903 – 1907).. Более или менее детально разработанную систему семейства Campanulaceae впервые создал Альфонс Декандоль (Monograph. Campan. По Федорову,1957), первоначально имея в виду только колено Campanuleae s.l. или установленное позднее подсемейство Campanuloideae, иначе говоря, без лобелиевых, сфеноклейных и Cyphiaceae. Система, введенная Декандолем, содержала лишь два подколена, основанных преимущественно на способе раскрывания коробочки (то с верхушки, с боков у основания). Позднее в "Prodromus" Альфонс Декандоль (По Федорову,1957) изменил систему, придав прежнему колену объем семейства и рассматривая сфеноклейные, лобелиевые и цифиевые в таком же систематическом ранге. Для намеченных первоначально подколен, возведенных в «Prodromus» уже в ранг колен (триб), Декандоль использовал названия Wahlenbergieae A.D. и Campanuleae A.D. прежних авторов.

Позднее система Декандоля подверглась изменениям, но ясно определилась тенденция к объединению настоящих колокольчиковых с лобелиевыми, сфеноклейными и Cyphiaceae снова в одно семейство, что, по мнению Федорова (Федоров,1957), нельзя считать правильным с филогенетической точки зрения, так как все три названные группы исторически и географически развивались в значительной степени изолированно и по морфологическим признакам глубоко различны.

В этом отношении он всецело стоит на позиции Декандоля и не только Лобелиевые, но и Сфеноклейные считает совершенно особыми семействами. Однако в обработке сем. Campanulaceae для "Флоры СССР" пришлось Сфеноклейные принять в ранге подсемейства, так как ранее составленный ключ для определения семейств Спайнолепестных не предусматривал Sphenocleaceae в качестве отдельного семейства.

Вопреки правильным первоначальным идеям Альфонса Декандоля в ботанической литературе была принята и укоренилась система сем. Campanulaceae sensu latiore немецких авторов школы А. Энглера, конспект которой в различных вариантах изложен у Шенланда (По Федорову,1957), Далла-Торре и Гармса (Genera siphnnogam. По Федорову,1957) и в "Syllabus" Энглера. (По Федорову,1957) Монография семейства колокольчиковых Виммера (По Федорову,1957), заключающая лобелиевые, также построена целиком на принципах энглеровской систематики.

Федоров же делит подсемейство Carnpanuloideae A.D. (или Campanulaceae s.str.) на 8 колен, из которых 6 являются новыми. В основу установления этих колен были положены преимущественно способ раскрывания коробочки, форма венчика и вся остальная совокупность признаков, определяющих общее сходство, входящих в то или иное колено родов.

К колену Campanuleae s. str. относятся , кроме Campanula, Symphyandra и Adenophora, три новых рода: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. и Astrocodon Fed. Из этих родов Brachgcodon представлен видом, ранее числившимся в составе рода Campanula (С. fastigiata Duf.), а род Popoviocodonia Fed. установлен для двух колокольчиков, имеющих явно промежуточные признаки между родами Саmраnula и Adenophora, а именно для Adenophora Uyemurae Kudo и Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. К новому роду Astrocodon отнесены Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling и С. expansa Rud. Новые колена Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae, Edrajantheae и Jasioneae созданы для евразиатских родов Peracarpa, Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus и Jasione, между которыми нет ничего общего в систематическом отношении и которые не могут быть отнесены к ранее установленным коленам Campanuleae и Wahlenbergieae. Новым является также обширное колено Phyteumateae, объединяющее роды Phyteuma, Asyneuma, Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia и Cryptocodon. При этом два последние рода устанавливаются для некоторых систематически обособленных Саmраnu1асеае из Средней Азии – Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (род Sergia) и Campanu1а monocephala Trautv. (род Cryptocodon). К колену Wahlenbergieae из представителей флоры СССР отнесены роды Platycodon и Codonopsis.