Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон

1. Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 2 (подсекция Quinqueloculares Boiss.)

Включает один из иследованных видов:

C. medium L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Вовремя объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (7-9) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 2 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля внедряется один синтетический пучок. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутсвием внутренней фломы.

Группа 3 (подсекция Involucratae Fed.)

Включает четыре из исследованных вида:

C. cephalotes Nakai.

C. cervicaria L.

C. glomerata L.

C. macrostachya Waldst. et Kit.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Вовремя объединения первичных (У C. macrostachya до объединения) тканей листа и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и стебля

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (6-9) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 3 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается во время образования контактов между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

С почкой в контакт сначала вступает лист, а затем стебель.

Проводящий цилиндр характеризуется наличием внутренней фломы.

Группа 4 (подсекция Heterophylla Fed.)

Включает один из исследованных вид:

C. rotundifolia

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Только после объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 4 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается после образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля внедряется один синтетический пучок. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 5 (подсекция Cordifoliae Fed.)

Включает один из исследованных вид:

C. allarifolia

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей листа и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и стебля

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 5 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля внедряется один синтетический пучок. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

С почкой в контакт сначала вступает лист, а затем стебель.

Проводящий цилиндр характеризуется наличием внутренней фломы.

Группа 6 (подсекция Eucodon Fed.)

Включает три из исследованных видов:

C. latifolia L.

C. trachelium L.

C. rapunculoides L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (3-5,6-9) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 6 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы. (Характерна только для C. latifolia L.)

Группа 7 (подсекция Scapiflorae Fed.)

Включает два из исследованных видов:

C. tridentata Schreb.

C. bellidifolia Ad.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 7 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля внедряется один синтетический. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 8 (подсекция Tulipella Fed.)

Включает один из исследованных видов:

C. punctata Lam.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Еще до объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (1₁).На этом же уровне происходит объединение первичных тканей почки и стебля. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедряться по краям L1-лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводяшая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряясь в центральный цилиндр, расходятся на две части, образуя лакуну (1₂) для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 8 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается до образования контактов между стеблем и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля внедряется один синтетический. Следовательно, узел однолакунный однопучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем лист.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Секция Rapunculus Boiss.

Группа 9 (подсекция Campanulastrum Fed.)

Включает пять из исследованных видов:

C. lactiflora M.B.

C. rapunculus L.

C. persicifolia L.

C. patula L.

C. spatulata Sibth. et Sm.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. Вовремя объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и листа.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (2-6) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 9 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается во время образования контактов между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

С почкой в контакт сначала вступает стебель, а затем стебель.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием внутренней фломы.

Группа 10 ( Виды не представленные во флоре СССР, по Flora Europea секция Medium DC.)

C. linifolia Scop.

C. portenschlagiana Roem. et Schult.

C. marchesetti Witasek.

C. garganica Ten.

C. rhomboidales L.

C. takesimana Nakai.

C. barbata L.

C. cochlariifolia Lam.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После (для C. takesimana Nakai. и C. cochlariifolia Lam. до) объединения первичных тканей листа и почки (для C. marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai. стебля и почки), в центральном цилиндре стебля начинается формирование лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы. На этом же уровне происходит установление контакта почки и листа (для C. marchesetti Witasek. и C. takesimana Nakai. стебля и почки)

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы . Одновременно с завершением образования лакуны (L1) центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв (12) для внедрения листового следа и прорыв (l1) – для объединения с центральным цилиндром.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и несколько (2, для C. takesimana Nakai. и

C. barbata L.- 5-8) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей почки и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа внедряются в центральный цилиндр, а М-пучок листового следа , который уже объединился с двумя латеральными внедряется в лакуну (l2) . В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединяться с медианным задолго до внедрения последнего в лакуну веточного следа. Однако возможны варианты образования единого пучка в момент включения его в стелу . В некоторых узлах латеральные пучки листового следа не объединяются с медианным, а внедряются вместе с ним в общую L-лакуну. Таким образом, для данной группы характерен как однолакунный однопучковый узел, так и однолакунный трехпучковый.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Таким образом, в строении узла группы 9 можно выделить следующие особенности:

Формирование лакуны начинается во время образования контактов между листом и пазушной почкой. Лакуна формируется с двух сторон.

При внедрении в центральный цилиндр медианный пучок присоединяясь к веточному следу, образует единый комплекс проводящих тканей.

В лакуну стебля могут внедряется как один синтетический пучок, так три независимых пучка листового следа. Следовательно, узел либо однолакунный однопучковый , либо трехпучковый.

Проводящий цилиндр характеризуется отсутствием или наличием внутренней фломы. (смотрите таблицу-приложение)

Группа 11. Род Azorina Feer. A. vidalii (Wats.) Feer.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. На момент исследования почки не были сформированы поэтому говорить о веточном следе не представляется возможным, однако провести анадлиз листа тем не менее возможно. На момент контакта тканей листа и стебля в центральном цилиндре последнего начинается формирование лакуны для внедрения проводящих листа (листового следа). Лакуна (L1) формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Листовой след на данный момент имеет крупный медианный пучок (М-пучок) изогнутой формы и 2 округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки.

Латеральные пучки не объединяясь с медианным самомтоятельно следуют до центрального цилиндра где, постепенно истончаясь, исчезают. Медианный пучок внедряется в L1 лакуну центрального цилиндра.

Таким образом, для данного вида узел можно охарактеровать как однолакунный однопучковый. Однако следует проверить данные на более развитых побегах.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 12 Род. Legousia Dur. L. speculum-veneris L.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Группа 13 Род. Michauxia Vent. M. Laevigata Vent.

По мере приближения к узлу поверхность стебля со стороны отхождения листа уплощается и даже несколько прогибается внутрь. После объединения первичных тканей стебля и почки, в центральном цилиндре стебля начинается формирование L-лакуны для внедрения проводящих пучков почки (веточного следа) и листа (листового следа). L-Лакуна формируется с двух сторон. В ксилеме прорыв образуется со стороны сердцевины и заполняется паренхимой по форме схожей с паренхимой сердцевины. Несколько позже со стороны первичной коры завершается формирование лакуны. Она заполняется клетками близкими по форме с клетками коровой паренхимы.

Веточный след представляет собой флоэмное кольцо, на внутренней стороне которого расположены отдельные сосуды или их группы. Одновременно с завершением образования лакуны центрального цилиндра, в кольце проводящих тканей веточного следа образуется прорыв. Ниже по узлу ближайшие проводящие элементы следа под большим углом приближаются к стели и начинают внедрятся по краям лакуны.

На этом же уровне происходит объединение тканей стебля и листа. Проводящая система последнего на данный момент имеет крупный медианный пучок изогнутой формы и несколько(2-4) округлых латеральных по обеим сторонам листовой пластинки. По мере "срастания" тканей стебля и листа происходит последовательное объединение латеральных пучков листового следа и их слияние с медианным пучком.

Ниже по узлу элементы веточного следа продолжают внедряться в центральный цилиндр. При этом они расходятся на две части, образуя l-лакуну для листового следа. После ее образования к веточному следу присоединяется М-пучок, который уже объединился с двумя латеральными. В результате образуется единый комплекс проводящих тканей листа, почки и стебля.

Латеральные пучки могут объединятся с медианным задолго до внедрения последнего в L-лакуну стебля. Однако возможны варианты образования единого пучка практически в момент включения его в стелу.

После окончательного внедрения комплекса листового и веточного следов в L-лакуну, форма стебля постепенно восстанавливает очертания характерные для междоузлия.

Однако наряду с вышеуказанной формой узла неоднократно в ходе исследования наблюдались существенные отклонения. Так при объединении проводящих систем листа и веточного следа не наблюдалось слияния латеральных пучков с медианным, а для каждого образовывался отдельный прорыв в веточном следе. Такой узел можно охарактеризовать как трехлакунный трехпучковый.

Внутренняя флоэма отсутствует.

Обсуждение результатов работы

Сравнительный анализ исследованных видов позволяет сделать некоторые обобщения и выводы. Исследованные виды семейства Campanulaceae имеют единый план строения стебля на уровне междоузлия. Различия в строении несущественны.

При анализе структуры узлов мы обращали внимание на следующие группы признаков, по которым выявлялись наиболее значительные отличия в строении узлов:

Формирование и строение лакуны стебля.

Последовательность внедрения листового и веточного следов в центральный цилиндр.

Количество пучков листового следа у основания листа.

Количество лакун и пучков при объединении листового следа и центрального цилиндра.

Наличие или отсутствие внутренней флоэмы.

Последовательность объединения первичных тканей стебля, почки и листа.

Полученные данные представлены в таблице 1.

Виды в таблице расположены по системе Федорова Ан. А. (Флора СССР), разделены на секции и подсекции выделенные автором, виды не представленные во Флоре СССР анализировались по Flora Europea в обработке Fedorov An., расположены только по секциям.

Как видно из данных таблицы, исследованные виды отличаются друг от друга согласно делению на подсекции, внутри же подсекций виды обнаруживают сильное сходство. Однако присутствуют и исключения, так в подсекции Eucodon Fed (A.D.) Campanula latifolia, сильно отличается от других представителей секции, в секции Campanulastrum Fed. подобным образом выделяется Campanula lactiflora.

Особенно выделяется вареабельность в количестве пучков внедряющихся в лакуну центрального цилиндра. Для большинства видов этот признак не постоянен и варьирует от одного синтетического пучка, до трех самостоятельных, распространеннее всего переходное строение, когда в три пучка листового следа объединяются при внедрении в лакуну центрального цилиндра.

Полученные данные еще раз подтверждают ошибочность утверждения Шулькиной (1980) о том, что все представители семейства Campanulaceae обладают однолакунными однопучковыми узлами.

Дальнейшие выводы можно стоить только определив строение узла у предков Campanulaceae. Если принять утверждение, что предок колокольчиковых обладал однолакунным однопучковым узлом (Шулькина,1980) и также считать семейство монофилитичным (что вполне вероятно), можно выявить у колокольчиковых тенденцию к увеличению к увеличению числа пучков входящих в лакуну. В пользу этого говорит факт большего количество видов с преобладающим переходным строением узла.

Однако данное предположение противоречит мнению многих анатомов ( Имс,1961; Эзау,1969; Анели,1962; Тахтаджан,1964), что эволюция шла в направлении уменьшения пучков, входящих в лакуну. Учитывая это, можно предположить, что предок колокольчиковых имел многопучковые или трехпучковые узлы.

Подтвердились данные о видоспецифичности наличия групп внутренней флоэмы, однако вопрос об их происхождении остается открытым.

Следует обратить внимание также не скорость и время образования лакуны. Этот признак оказался довольно показательным для подсекций рода Campanula.

Также видоспецифичным оказалась первичность объединения тканей листа и почки или почки и стебля.

Довольно нестабильным признаком оказалось строение основания листовых пластинок. Оно сильно варьирует по количеству пучков листового следа. Вариабильность присутствует даже в пределах одного растения.

Выводы.

В заключение можно сделать следующие выводы:

На уровне междоузлия стебли изученных видов имеют сходное строение и обладают характерными признаками травянистой структуры.

Для большинства видов характерно образования единого комплекса проводящих тканей в момент внедрения листового следа в центральный цилиндр. Это обстоятельство позволяет говорить о переходном строении узла от трех- к однопучковому строению последнего. В ряде случаев для представителей семейства характерен как однолакунный однопучковый, так и однолакунный трехпучковый узел. Целесообразно отметить, что для подсекций рода Campanula строение узла отличается относительной стабильностью (см. таблицу 1)

Узлы изученных видов различаются по скорости и порядку формированию лакуны в центральном цилиндре. Для подсекций рода Campanula также характерна стабильность указанных признаков.

Основния листовых пластинок различаются по числу боковых пучков. Их количество варьирует от 2 до 12. По-видимому этот признак не видоспецифичен. (см. Таблица 1).

Анализ изученных видов позволяет сделать выводы о высокой вариабелности признаков нодальной анатомии в семействе Campanulaceae в целом. Однако достаточно четко прослеживается определенная закономерность в сочетании признаков в подсекциях рода Campanula. Полученные данные подтверждают таксономическую систему рода Campanula, основанную на морфологических признаках (система Федорова). (см. Таблица 1).

Нодальная анатомия семейства Campanulaceae в комплексе с другими признаками может существенно помочь в систематике данного семейства.

Глава 5. Методическая часть.