Экологические основы устойчивости растений

Министерство образования Российской Федерации

Сибирский Государственный Технологический Университет

 

 

Кафедра Физиологии растений

 

 

 

 

 

 

 

 

 

РЕФЕРАТ

 

На тему: Экологические основы устойчивости растений.

 

 

 

 

 

 

 

Выполнил: Студент гр.32-6

Чебых Евгений Александрович

Проверила:Сунцова Людмила Николаевна

 

 

 

 

 

 

Красноярск 2001г.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ.. 3

Границы приспособления и устойчивости. 3

Защитные возможности растений. 4

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ.. 5

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах. 5

Приспособление растений к низким положительным температурам. 6

Способы повышения холодостойкости некоторых растений. 6

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ.. 7

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. 8

Условия и причины вымерзания растений. 8

Закаливание растений. 9

Фазы закаливания. 10

Обратимость процессов закаливания. 13

Способы повышения морозоустойчивости. 13

Методы изучения морозоустойчивости растений. 14

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ.. 15

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. 15

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи. 15

Выпирание. 16

Методы определения жизнеспособности с/х культур в зимний, ранневесенний периоды. 17

ЯРОВИЗАЦИЯ.. 18

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению.. 19

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм.. 20

Физиологические аспекты яровизации. 21

Природа изменений, происходящих во время яровизации. 22

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ.. 23

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур. 24

Диагностика жароустойчивости. 25

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ.. 26

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение. 27

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов. 27

Влияние на растения недостатка влаги. 29

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений. 31

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости. 33

Диагностика жаро- и засухоустойчивости. 34

Повышение засухоустойчивости культурных растений. 35

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой. 35

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ... 36

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений. 37

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ. 38

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.. 39

ЛИТЕРАТУРА.. 40

ВВЕДЕНИЕ

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого зем­леделия, для которых характерны недостаток или избыток осад­ков, низкие зимние или высокие летние температуры, засолен­ность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивос­ти, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каж­дого вида растений в процессе эволюции выработались опреде­ленные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчи­вость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длитель­ного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.

В природе в одном географическом регионе каждый вид рас­тений занимает экологическую нишу, соответствующую его био­логическим особенностям: влаголюбивые — ближе к водоемам, теневыносливые — под пологом леса и т. д. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельско­хозяйственных культур, испытывая действие тех или иных небла­гоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как ре­зультат приспособления к условиям существования, сложившим­ся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев. Способность к эффективной защите от действия неблагоприятных абиотичес­ких и биотических факторов среды, устойчивость к ним возделы­ваемых видов и сортов — обязательные свойства районирован­ных в данном регионе сельскохозяйственных культур.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (фи-

зиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости, наследствен­ности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

Границы приспособления и устойчивости

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внеш­ней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое рас­тение обладает способностью к адаптации в меняющихся услови­ях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответ­ствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. Это свойство отли­чает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как пра­вило, несильные и кратковременные изменения факторов внеш­ней среды не приводят к существенным нарушениям физиологи­ческих функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющих­ся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. Одна­ко резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиоло­гических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической програм­мы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы ре­гуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблаго­приятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая не­специфическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Поле­вой, 1989): физические — недостаточная или избыточная влаж­ность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, ме­ханические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние жи­вотных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но силь­ном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во вто­ром — неспецифические.

Защитные возможности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и про­дуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных ус­ловиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свой­ствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружаю­щей среды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасаю­щих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерза­ния слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умерен­ных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обес­печивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, ко­лючки), двигательными и физиологическими реакциями, выра­боткой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защит­ных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к ми­нимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Многочисленными физиологическими изменениями сопро­вождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у

495

озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельско­хозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в со­стоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у много­летних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкос­тью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О ⁰С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отми­рают при температурах от 0 до 10 ⁰С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низ­кие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболева­ниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, ку­куруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при тем­пературе ниже 10 ^оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувстви­тельны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоус­тойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18—20 ^оС всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10—12 "С — только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических темпе­ратур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 ^оС, раннеспелые — 1200—1600, среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые — 2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 ^оС.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых расте­ний при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и из­менением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением об­мена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приво­дят к подавлению функции запасания энергии этими органоида­ми, что способствует нарушению энергетического обмена расте­ния в целом. Основной причиной повреждающего действия низ­кой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщен­ных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в со­стояние геля, а также общие изменения процессов обмена ве­ществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-

ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транс­порт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изме­нения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным темпера­турам.

У растений более холодостойких отмеченные наруше­ния выражены значительно слабее и не сопровождаются гибе­лью растения (табл. 1). Устойчивость к низким температу­рам — генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагности­ческим показателем при сравнительной оценке холодостойкос­ти растений (видов, сортов). Холодостойкость растений опре­деляется способностью растений сохранять нормальную струк­туру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на до­статочно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогре­тую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение коли­чества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

 

1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, ^оС

Культуры по степени устойчивости к холоду	Всходы и вегетативные органы	Генеративные органы
Устойчивые: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла	4-5	8-10
Среднеустойчивые: люпин однолетний, бобы, лен, под­солнечник, гречиха	5-6 7-8	10-12 12-15
Малоустойчивые: просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль Неустойчивые: рис, хлопчатник, бахчевые, арахис	11-13 14-15	15-18 18-20

 

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.

Хо­лодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повы­сить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое сти­мулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) пере­менных температурах: от 0 до 5 °С и при 15—20 ^оС. Холодостой­кость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Повысить холодостойкость растений можно прививкой тепло­любивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые под­вои (тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.

Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят крат­ковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом расте­ния, фазой его развития, физиологическим состоянием, условия­ми минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, пред­шествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные вы­держивать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...-10 ^оС. Растения позднего срока посева раз­виваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до —5...—8 °С, соя, картофель, сорго, кукуруза — до —2...—3, хло­пок—до -1,5...-2, бахчевые культуры — до -0,5...-1,5 ^оС.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цвете­ние — начало плодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов пере­носят заморозки до -7...-8 ^оС, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — только 1—2 ^оС. Устойчивость растений зави­сит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточ­никах. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспор­та свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется

высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазово­го перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня О ^оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше О °С. В целях максимального сни­жения повреждения растений заморозками необходимо прово­дить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощ­ных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемеще­ния воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость — способность растений переносить тем­пературу ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Моро­зоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения пере­носят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолет­них культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корне­плоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых куль­тур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой мо­розоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, одна­ко растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологи­ческих основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие оте­чественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, вли­яющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в меж­клеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Одна­ко последствия этого процесса могут быть губительными для

клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки поги­бают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится кон­центрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавший­ся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма под­вергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в лис­тьях капусты при температуре —5...—6 ^оС образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, ко­торая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормаль­ное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких от­рицательных температурах и льдообразовании являются чрезмер­ное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоя­тельствами. Последствия воздействия низких отрицательных тем­ператур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выно­сить глубокие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содер­жание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой кри­тический предел обезвоживания и сжатия, превышение которо­го, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим по­верхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, наруша­ющими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. При­знаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К⁺ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транс­порта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буре­ют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без об­разования льда) растения переносят без вреда; при тех же темпе­ратурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до —15...—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изме­нения. Морозоустойчивые растения обладают приспособления­ми, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержа­ния Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образую­щиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапли­ваются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образую­щегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повы­шают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредото­ченные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек био­полимеров при низких, температурах не замерзает и не транспор­тируется, оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточ­ную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возоб­новлении роста, обеспечивая потребности растений в строитель­ном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчи­вость растений к болезням, вероятность развития которых увели­чивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологическо­го состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных темпера­турах, более устойчивы, чем выращенные при относительно вы­соких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости фор­мируется в процессе онтогенеза растения под влиянием опреде­ленных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом свето­вого и температурного периодов. В отличие от яровых однолет­них растений они начинают готовиться к перенесению неблаго­приятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к воздейст­вию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Рас­тения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянис­тых растений северных широт, переживающих значительное по­нижение температуры в зимний период, в период летней вегета­ции отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому време­ни прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки при­урочен лишь к определенным этапам развития растений. Для

приобретения способности к закаливанию растения должны за­кончить процессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цве­точные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произо­шла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успе­ли закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволя­ет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных орга­нов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, лу­ковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удли­няющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при не­больших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внеш­ней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необхо­димость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процес­сов начинается формирование морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в лис­тьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а ко­роткий — накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатыва­ются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс зака­ливания растений требует определенного комплекса внешних ус­ловий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохожде­ния первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых

растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормо-нов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличи­вается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-холинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влаж­ности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за 6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кис­лот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается неко­торое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы зака­ливания озимых растений складываются при солнечной и про­хладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закалива­ния сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточ­ных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании рас­тений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Труно­ва, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в после­дующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энерге­тического балансов, что определяет синтез и активацию специ­фических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличи­вает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения перехо­дят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приво­дит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрифи­кации воды в растительных клетках наступает при резком охлаж­дении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предо­храняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цито­плазмы к низким температурам, возрастает относительное коли­чество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной темпе­ратуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может при­вести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчи­во растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза зака­ливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являют-

ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая темпе­ратура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестрой­ка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водо­растворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синте­зируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточни­ки, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразова­ния, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происхо­дит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической струк­туры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механи­ческому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидриль­ных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания по­степенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость рас­тений с —5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20 °С, у ржи — до —20...—25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отлича­ются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание до —195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закалива­ния переносила охлаждение до —253 °С (И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количест­во Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закалива­нию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые куль­туры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще силь­нее повреждаются или даже погибают, так как в них накаплива­ются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Мо­розоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом мо­розоустойчивость растений снижается. Развитие процесса зака­ливания в значительной степени зависит от условий его протека­ния. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказы­вают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высо­кими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).