Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки

2. Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки

Регион		Условия закалки
		хорошие	средние	плохие
Украина, Северный Белоруссия	Кавказ,	-20	-16	-14
Центрально- Черноземная зона, северные районы Нечер­ноземной зоны		-22	-18	-16
Поволжье, Западная Северный Казахстан	Сибирь,	-25	-20	-18

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концент­рации клеточного сока, пониженному содержанию воды образу­ется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые фи­зиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивос­тью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозо­устойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. изменениями — происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости.

Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивых сортов растений, хо­рошо адаптирующихся к климатическим условиям данного ре­гиона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания пред­ставляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяю­щую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посе­ва и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерми­нированной морозоустойчивости сорта. В северных и централь­ных районах России с неустойчивой весной и частым возвраще­нием весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубо­ким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивым нарастани­ем положительных температур весной преимущество имеют ра-новегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимо­стойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижени­ем температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фрук­тозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел куще­ния злаков, корневая шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган по­бегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положитель­но коррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содер­жание растворимых углеводов достигает 18—24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более морозо­устойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1—2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают ус­ловия почвенного питания, особенно в осенний период. Устой­чивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуе-

мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способст­вуя процессам роста, делают растения озимых более чувствитель­ными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостой­кость растений, положительное влияние оказывают микроэле­менты (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например, цинк повышает содержание связанной воды, усили­вает накопление Сахаров, молибден способствует увеличению со­держания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений.

И. И. Тума­новым с сотрудниками предложены лабораторные методы уско­ренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных ка­мерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные ме­тоды определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозо­устойчивости культурных растений мирового ассортимента пока­зало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их форма­ми. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозо­устойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в тече­ние зимы. Помимо прямого действия мороза растения подверга­ются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы тем­пература может существенно колебаться. Морозы нередко сменя­ются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия ис­пытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибают не только ози-

мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние насаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда других неблагопри­ятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпира­ние, повреждение от зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание рас­тений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущест­венно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И. Туманова (1932) показали, что при­чина гибели озимых от выпревания — истощение растений. На­ходясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлаж­ненной среде, почт!! полной темноте, т. е. в условиях, при кото­рых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запа­сы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержа­ние Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2—4 %) и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре не­много выше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким сне­говым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при понижен­ных температурах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накап­ливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные усло­вия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нор­мальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыха­ние растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравле­ния организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка

влаги в почве образуются вредные для растений закисные соеди­нения, ряд элементов минерального питания переходит в неус­вояемое состояние. В условиях анаэробиозиса у озимых наруша­ются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хло­рофилла и активность нитратредуктазы. В растениях накаплива­ются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свобод­ного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые меж­клеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой по­верхности (на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относи­тельно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут — примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка об­разуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергают­ся очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непрони­цаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и другие токсичные вещества.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы куще­ния, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко про­никнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее

воздействие на растения. Ледяная корка является причиной ги­бели озимых на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины.

Выпирание.

Повреждение и гибель растений от выпира­ния определяются разрывами корневой системы. Выпирание рас­тений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутст­вии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по по­чвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать на поверхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчи­вость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего вы­сыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается.

Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длитель­ном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению моро­зоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке, причиняет растениям значи­тельный вред. Весной иссушение надземных частей перезимовав­ших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета.

Способы повышения зимостойкости растений. Зимостой­кость — это способность растений противостоять целому ком­плексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее

время. Основные способы ее повышения — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспо­собленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обуслов­ливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимо­стойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в дру­гих. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для По­волжья — низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии или северо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостой­кость лучших сортов озимых в значительной степени объясняет­ся большей продолжительностью яровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по комплексу физиоло­гических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предва­рительно провести определенные агроприемы. Повышают устой­чивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей струк­туры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных ус­ловий питания. К таким приемам относится осеннее известкова­ние почв, поскольку степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений по­нижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. Особен­но важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобре­ний.

Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и ранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений используют различные методы и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в моно­литах. К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы кле­ток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения рас­тения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

 

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фо­топериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное се­зонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и темпе­ратура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отноше­нии этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изме­нения температуры, так же как и изменения длины дня, ока­зывают существенное влияние на цветение многих видов расте­ний.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., по­священных цветению культивируемых сортов зерновых. Зер­новые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеян­ная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и со­зреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегета­тивными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана не просто с удлинени­ем срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью расте­ния характеризуются относительно слабым ростом в течение зи­мы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном раз­витии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режи­мов во время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания воз­действию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. За­тем проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во время прорастания не влияет на последу­ющее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки незави­симо от температурной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели только те растения, семена кото­рых проращивались при температуре 1 — 2 °С независимо от вре­мени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1—2°С, зацвета­ли лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта — начала апреля, т. е. имели возможность получить не­которое естественное охлаждение в открытом грунте (в кли­матических условиях Центральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния на цве­тение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить осен­ний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более уро­жайны, чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой пшенице холодовую обработ­ку, что давало возможность сеять ее весной. Метод заключал­ся в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В таком состоянии семена озимой пше­ницы подвергались холодовой обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал изве­стен под названием яровизация, а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на бо­лее поздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение, если дается на ранних стадиях прора­стания или позднее, когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено, что мно­гие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлажде­нии для перехода к цветению. К озимым однолетникам отно­сятся виды, которые обычно прорастают осенью и цветут ран­ней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представ­ляют собой монокарпические растения, которые требуют яро­визации,— они остаются вегетативными во время первого ве­гетативного сезона и цветут следующей весной или ранним ле­том в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необ­ходимость охлаждения двулетних растений для индукции цве­тения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения на­перстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как дву­летники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, со­держать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными не­сколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение не­скольких лет может расти в открытом грунте без «образова­ния стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную по­требность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С. allionii), лев­кой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолет­ников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацин­ты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требу­ют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют от­носительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале яв­ляется 8—9 °С с последовательным повышением на более позд­них стадиях до 13, 17 и 23°С. Аналогичные реакции на темпе­ратуру характерны для гиацинтов и нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые растения, на­пример брюссельская капуста, должны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким об­разом, все виды, требующие охлаждения для перехода к цве­тению, могут быть яровизированы на стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди дру­гих видов, которые могут быть яровизированы на стадии семе­ни,—горчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем куль­тивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссель­ская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных раз­меров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; та­ким образом у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными в отношении охлажде­ния, тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для за­ложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, анало­гично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цве­тению требует яровизации с последующим воздействием длин­ного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодиче­скую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не до­стигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и ле­том, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограни­чивается весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризан­тем для инициации цветения необходимо яровизировать, при­чем еще до того, как растения подвергнутся воздействию ко­роткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях от­крытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цвет­ки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут неярови­зированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яро­визации не передается от родительских растений, как это на­блюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты ре­акций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним глав­ным геном и требование яровизации у озимых форм будет ре­цессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: дву­летняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более слож­ное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает не­сколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яро­визации, проводилось на относительно небольшом числе ви­дов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения проис­ходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предпола­галось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типич­ную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возмож­ным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взя­тые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, ко­торые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким обра­зом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эф­фективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно под­вергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения охлаждающей спира­ли вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фо­топериодической реакции чувствительными к длине дня орга­нами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побе­га чувствителен к соответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria также спо­собны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в осно­вании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яро­визации поддаются лишь те ткани, в которых имеются деля­щиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температу­рами являются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от -1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологиче­ские, а не чисто физические процессы. Такое заключение под­тверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделен­ных зародышей на средах, содержащих и не содержащих са­хар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжи­тельнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется до опреде­ленного предела, после которого дальнейшее воздействие холо­дом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким спосо­бом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обрати­мость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием хо­лода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яро­визации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д.. Даже бо­ковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраня­ют состояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации переда­ется от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой пере­даче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах. Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различ­ные) температурные коэффициенты:

I II

Предшественник Промежуточный  Конечный продукт

(А)  продукт (Б) (В)

III

Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий проме­жуточный продукт Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благо­приятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше снизится и скорость ре­акции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реак­ция III более чувствительна к изменению температуры). Следо­вательно, понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а не при высоких тем­пературах. Таким образом, процесс суммарного образования В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффи­циент», хотя каждая из трех включенных реакций имеет поло­жительный температурный коэффициент. Прямых данных, под­тверждающих эту гипотезу, нет, но ценность ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естест­венных законов химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно ста­бильными изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам без «разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состоя­ние яровизации передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматические органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации происходит акти­вация определенных генов, и происшедшее изменение передается по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность расте­ний переносить действие высоких температур, перегрев. Это ге­нетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяй­ственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бак­терии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75—100 °С. Жароустойчивость тер­мофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устой­чивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяет­ся повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связан­ной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сни­жающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным син­тезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологические функции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и дру­гих клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гих функций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при по­вышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследо­ванных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органичес­ких веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного кли­мата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболева­ниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких тем­ператур, чем дыхание. При субоптимальных температурах расте­ния прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, уси­лением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (амми­ак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный ам­миак.

При действии высоких температур в клетках растений инду­цируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких темпера-

тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продол­жительное воздействие более низких, но превышающих опти­мальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощ­ной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьи­цами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсо­ляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемеща­ются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсо­ляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или че­шуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание уг­леводов и малое — воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубо­ком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функ­ций растения. Жароустойчивость в значительной степени опре­деляется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее ус­тойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индук­тивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится про­хладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генератив­ных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур — одна из важней­ших причин значительного снижения урожаев ранних яровых

при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохож­дения IV—V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к сниже­нию урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что харак­терно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цвет­ки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, дейст­вие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми физико-химичес­кими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемо­го растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей ох­лаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки лис­тьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости про­топлазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев раство­ров Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, маль­тоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегре­ву. Возможно, что сахара «консервируют» структуру митохонд­рий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохонд­рий (Ю. Г. Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчи­вости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их

семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработ­ки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости расте­ний рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м³ воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израста-ние, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них измене­ний, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). Использо­вание вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сен­тября.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый пери­од, сопровождаемый снижением относительной влажности воз­духа, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равно­мерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечернозе­мье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха при­чиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижа­ется до минимальных величин (у зерновых до 0,3—0,4 т/га).

Засухоустойчивость — способность растений переносить дли­тельные засушливые периоды, значительный водный дефицит,

обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб уро­жая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсо­ляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транс-пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относи­тельной влажностью воздуха (10—20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего возду­ха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с по­верхности почвы и транспирацию, способствует нарушению со­гласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завя-дает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмо­сферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей при­водит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает вес­ной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвен­ная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения вод­ного режима растений, которые затем отражаются и на осталь­ных его физиологических функциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасыва­ют воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или мо­лодых растущих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

Засухо­устойчивость обусловлена генетически определенной приспособ­ленностью растений к условиям места обитания, а также адапта­цией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в спо­собности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функци­ональной сохранности клеточных структур, а также за счет адап­тивных морфологических особенностей стебля, листьев, генера­тивных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмоти­ческое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, боль­шие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие ус­тьица при незначительном количестве их на единицу поверхнос­ти листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченнос­ти водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохо­зяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды ха­рактерны три основных способа защиты: предотвращение из­лишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесе­ние высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на фи­зиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, за­пасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пус­тынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых харак­терен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения харак­теризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вмес­тилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углублен­ными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотичес­кий потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все сукку­ленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количе­ство воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15—20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал до­вольно большой, следовательно, клетки корня способны погло­щать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хоро­шо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некото­рых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищаю­щими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; не­которые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксе­рофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно вы­сокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубо­кую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабже­ния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обита­ют ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засу­хи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два меся­ца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным фи­зиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологи­ческой группы — мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделывае­мые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет ра­боты устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, зна­чительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево­дов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто на­блюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует по­ступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причи­ной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успе­вает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечер­ние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктив­ность растений, так как при потере тургора устьица закрываются

и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практи­чески нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель расти­тельного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при 3—5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физио­логическую деятельность растения в зависимости от длительнос­ти обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефи­цита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН ваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цито­плазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперс­ности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополиме­ров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъеди­ницы. Прекращение митоза, усиление распада белков при про­грессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмоти­ческого потенциала, а следовательно, повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном не­достатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое-

становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых рас­тений в первый период завядания интенсивность дыхания воз­растает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыха­ния энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование фер­ментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выра­жены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недо­статке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробко­вения и суберинизации. Все это приводит к сокращению погло­щения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в мо­лодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных силь­ных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохо­зяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения спо­собны переносить временное обезвоживание с наименьшим сни­жением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно сни­жает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет еди­ного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные пос­ледствия обезвоживания и более быстрое восстановление основ­ных физиологических функций после засухи у более засухоустой­чивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена ве­ществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засу­хоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечи­вающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фи­зико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затруд­ненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название за­кона Заленского. Растения в более засушливых условиях отлича­ются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостат­ку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относи­тельно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особо­го вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорус­ские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской об­ласти держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают понижен­ный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размера­ми и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствую­щие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уро­вень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низко­молекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обес­печивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующий­ся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушен­ных структур цитоплазмы при условии сохранения от поврежде­ния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активато­ров роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшает­ся, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспе­чивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выжива­ние растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечи­вающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накаплива­ются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кис­лота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содер­жания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в лис­тьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается толь­ко при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в пери­од репарации после засухи восстанавливает функции растений.

 

Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток листьев закаленных и незакаленных растений (1975)

Сорт	Вариант опыта	Температура гибели, ° С	Время гибели кле­ток при обезво­живании, мин
	Пшеница озимая
Безостая 1	Незакаленная Закаленная	00 63	120 130
Ростовчанка	Незакаленная Закаленная	65 70	90 115
Одесская 51	Незакаленная Закаленная	60 59	105 115
	Ячмень яровой
Одесский 36	Незакаленный Закаленный	66 69	100 120
Южный	Незакаленный Закаленный	59 61	95 115
Темп	Незакаленный Закаленный	62 64	100 120
	Овес яровой
Артемовский	Незакаленный Закалэнный	60 58	85 95
	Подсолнечник
Передовик	Незакаленный Закаленный	61 63	110 165

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта пло­довых, выращивал растения в условиях недостаточного водо­снабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устой­чивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся се­мена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличи­вается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и дру­гие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым расте­ниям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффек­тивность предпосевного закаливания по методу Генкеля повыша­ется при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений об­работка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

 

Таблица .4 Урожай зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га

Сорт	Вариант опыта	1970г.	1971 г.	1974г.	1975 г.	1976 г.
	Пшеница озимая
Ростовчанка Безостая 1 Кавказ	Незакаленная Закаленная Незакаленная Закаленная Незакаленная Закаленная	—  — 26,0 31,2  —  —	7,4 12,4  —  — 9,8 13,5	34.0 38,0 — — — —	25,3 28,8 — — — —	— — — — — —
	Овес яровой
Артемовский	Незакаленный Закаленный	— —	— —	— —	16,0 21,8	— —
	Ячмень яровой
Темп	Незакаленный Закаленный	— —	— —	40,0 43,7	— —	— —
Одесский 36	Незакаленный Закаленный	— —	— —	30,3 33,6	— —	19,7 21,5
	Просо
Саратовское 853	Незакаленное Закаленное	16,0 25,0	— —	— —	— —	— —

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики за­сухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабора­торных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращи­вают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижаю­щие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной за­сухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно ис­пользовать водоудерживающую способность растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в кор­невом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухо­устойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10—100 раз. В пролине запасается значительное количество азота, который ис­пользуется для последующих метаболических реакций по окон­чании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засу­хоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повы­шают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухо­устойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают мик­роэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных куль­тур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее осо­бенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых,

структурно-анатомических и физиолого-биохимических показа­телей растений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интен­сивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особен­ности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений пер­вого биотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведе­нии засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокуп­ность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и дру­гих признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработа­ны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйст­венных культур, включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Наибо­лее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регио­нах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осад­ков выпадает достаточно, но распределение их не является опти­мальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Не­черноземье. Необходимо организовать полив растений таким об­разом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к мини­муму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влаж­ности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яро­вые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цве­тения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — об­разования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созрева­ния.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент био­потенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Опти­мальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в спра­вочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность призем­ного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффек­тивны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Наиболь­ший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего ком­плекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмот­ренных для данной сельскохозяйственной культуры.

 

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs — сухой). Они способны в процессе индивидуаль­ного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обез­воживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро вса­сывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо перено­сят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, вы­сокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой элас­тичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и ос­новная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и элас­тичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может дости­гать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение

растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют вла­гу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего вод­ного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие раз­меры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутол­щенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначи­тельное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багуль­ник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигро­фитам очень близки растения с частично или полностью погружен­ными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях до­статочного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отно­сятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из по­левых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произраста­ния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении име­ют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строе­нии листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксеро­морфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономернос­ти называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше рас­положен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее ко­личество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее раз­вита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засу­хоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиоло­гические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высо­кая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Струк­тура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в ус­ловиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представля­ют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства Маре­новые (Asperula). Одни из них были типичными степными растения­ми, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укорочен­ных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и ин­тенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов, %

(по.Н. А. Максимову)

Растение	Длина сети жилок листа	Количество устьиц	Интенсивность трансшфйцин
Asperula glauca Asperula odorata	100 30	100 14	100 45

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами под­маренника: весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что ус­ловия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было уста­новлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, раз­меры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть жилок значитель­но гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господ­ствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчи­вость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наи­меньшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического дей­ствия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти приз­наки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыще­ния водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачивают­ся. Результаты исследований показали, что приспособительные свой­ства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.

В онтоге­незе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засу­хе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.

На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цвет­ков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды расте­ния наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно по­лезные органы (плоды, семена и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из главных причин снижения урожайности высокопро­дуктивных сельскохозяйственных растений является их недоста­точная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэ­тому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хо­зяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологи­ческие характеристики состояния растений в экстремальных ус­ловиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в пер­вую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность пря­мых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих ме­тодов лежат изменения физиологических и биохимических про­цессов, происходящих в растениях.

В зависимости от вида действующего фактора можно выде­лить такие показатели, как водоудерживающая способность рас­тений, содержание свободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Для определения засухоустойчивости рас­тений применяют метод крахмальной пробы, определение выхо­да электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движе­ния цитоплазмы.

При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости ис­пользуют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропро­водности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к кра­сителям.

Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такие показатели, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла, раскрытия устьиц, количество альбу­минов, биохемилюминесценция, и другие показатели.

Применяя различные методы определения устойчивости рас­тений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологи­ческой среде.

ЛИТЕРАТУРА Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978г. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.