Влияние внешних факторов на генеративное развитие

4.2. Влияние внешних факторов на генеративное развитие

Matricaria recutita в 1999 – 2000 г.г.

Генеративная мощность определяется средним количеством цветущих, бутонизирующих и отцветших (плодоносящих) соцветий на одном растении.

Формирование и закладка цветов зависит от погодных условий (температура, влажность), так и от генетических особенностей растений, По данным А.И.Брыкина с соавторами (1981) размеры соцветий диплоидной формы Ромашки аптечной (сорта Хамазулен) меньше, чем у тетраплоидной Ромашки (сорт Подмосковная).

Результаты исследований двух генетических форм Ромашки аптечной (в 1997 – 1998г.г.  диплоидной, 1999 – 2000г.г. – тетраплоидной) показали, что количество соцветий тетраплоидной Ромашки намного больше , чем у диплоидной. Так, в период массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной в 1997 –1998г.г. не превышала 32шт. с растения (Лапшина, 1999) а в 1999 – 2000г.г. генеративная мощность доходила до 114 соцветий с растения. При этом, диаметр соцветий Ромашки в 1997 – 1998г.г. был равен 2,2см (Лапшина, 1999), а в 1999 – 2000г.г. – 2,7см. Основываясь на этих данных, можно прийти к выводу, что, действительно, некоторые параметры растений (количество и размеры соцветий) зависят от генетических особенностей ратительного организма, который, в свою очередь, подвергается действию факторов внешней среды.

На развитие растений большое влияние оказывает обработка почвы (Блэк, 1973). Перед посевом Ромашки аптечной в 1999 году, почва не обогащалась удобрениями, но в оба года исследований (1999 –2000г.г.) проводилась прополка и рыхление рядов. В 2000 году произошло смыкание и загущение рядов, поэтому обработка посевов была затруднена.

Требования растений к условиям среды в онтогенезе меняются. Особенно возрастает потребность во влаге и тепле, поэтому погодные условия оказывают огромное влияние на жизнедеятельность растительного организма, в частности, на генеративное развитие (Кине и др., 1991).

К началу цветения в 1999 году в среднем на одном растении Ромашки аптечной насчитывалось около 100 цветочных корзинок, среди которых было 46 распустившихся соцветий, 34 бутонизирующих и 20 отцветающих (рис.5). При этом соцветия достигали 2,1см в диаметре (прил.4).

В 2000 году генеративная мощность Ромашки в этот период составила 52 соцветия с растения с преобладанием бутонизирующих корзинок – 26шт., число цветущих было равно 18 шт., остальная часть приходилась на отцветающие корзинки (рис.5), причем, размеры соцветий были больше, чем в предыдущем году исследования. Диаметр соцветий составлял 2,4см (прил.4). Небольшая генеративная мощность Ромашки в 2000 году к началу цветения обусловлена ранним наступлением фазы бутонизации (18.05), когда невысокие температуры и недостаточное количество солнечного света тормозили закладку генеративных органов. Поэтому растения не успели сформировать большого количества соцветий.

Во время массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной достигала максимума, при этом увеличивалось количество бутонизирующих и цветущих корзинок ( прил.3, рис.5).

В 1999 году в этот период генеративная мощность Ромашки составила 114шт./растения, в 2000 году – 84шт./растения (прил.3, рис.5). Увеличению генеративной мощности в период массового цветения Ромашки аптечной в 1999 – 2000г.г. способствовали климатические условия.

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000

начало массовое начало массовое конец Фенофазы

цветения цветение плодоношения плодоношение вегетации

Рис.5. Динамика генеративной мощности Ромашки аптечной

в 1999-2000 г.г.

Температура в оба года исследования не превышала 17С (рис.3), а количество осадков составляло в 1999 году 32,6мм, а в 2000г. – 27,2мм (рис.4). По-видимому, такие условия благоприятны для развития растений, т.к. способствуют успешному протеканию физиологических процессов, таких как фотосинтез и дыхание.

Известно, что в период цветения интенсивность фотосинтеза достигает максимума, в результате происходит усиленное движение ассимилятов из листьев в цветы, где они расходуются в ходе последующих процессов оплодотворения и размножения, идущих с большими затратами энергии (Лебедев, 1988). Кроме того, в период цветения значительно активизируется дыхание растений, т.к. новообразующиеся репродуктивные органы активно дышат, используя в процессе окисления продукты, полученные в результате фотосинтеза (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Максимальное развитие ассимиляционной поверхности листьев способствовало образованию большого количества питательных веществ, которые шли на формирование и построение новых бутонов и соцветий, в связи с чем увеличивалась и генеративная мощность растений.

Хотя, генеративная мощность довольно высокая на протяжении всего периода цветения Ромашки в оба года исследования, но в 2000 году она была меньше, чем в 1999 году (НСР_0,5=219,77). В 2000 году Ромашка располагалась очень густо, поэтому большое количество растений делили между собой небольшое количество ресурсов и энергии. В результате главный побег стал вытягиваться вверх, чтобы доставить формирующимся органам свет и тепло, необходимых для ассимилирующих процессов. Боковые побеги с соцветиями на нижней части стебля не образовались. Все цветочные корзинки сконцентрировались на верхушечной оси главного и боковых побегов, в результате чего снизилось общее число соцветий Ромашки аптечной , но они были крупнее, чем в 1999г.. Если в 1999 году сырая масса одного соцветия Ромашки составляла 17,5мг, а диаметр соцветия в среднем был равен 2,7см, то в 2000 году при диаметре 3,2см масса соцветия составляла 21мг (прил.4, 5; рис.6).

К концу цветения – началу плодоношения генеративная мощность Ромашки снизилась, так как питательные вещества шли не на построение генеративных органов, а на формирование семян, в связи с чем увеличивалась сырая масса соцветий (прил.3,5). Так, в 1999 году генеративная мощность уменьшилась до 106 соцветий с растения, при этом сырая масса одного соцветия Рамашки была равна 18,5мг. В 2000 году при генеративной мощности 73шт./растения, сырая масса одного соцветия составляла 25,5мг (рис.5,6). Диаметр соцветия в оба года к началу плодоношения был одинаковым 2,6см (прил.3).

В фазу массового плодоношения происходило дальнейшее снижение генеративной мощности, так как падала численность цветущих и бутонизирующих корзинок, незначительно увеличивалось количество плодоносящих. В 1999 году генеративная мощность в этот период составила 72 соцветия с растения, в 2000 году – 62шт./растения (прил.3, рис.5). При этом размеры соцветий (диаметр, сырая масса) были такими же, что и в начале плодоношения (прил.4, 5).

К концу вегетационного периода в связи с физиологическим старением растений, происходило уменьшение общего количества соцветий. В 1999 году генеративная мощность составила 52шт./растения, в 2000 году на одном растении Ромашки насчитывалось около 9 соцветий (прил.3, рис.5). Резкое снижение генеративной мощности в 2000 году объясняется не только возрастными изменениями, происходящими в растениях, но и действием неблагоприятных факторов, когда условия оказались близки к засушливым (прил.2), что привело к закрытию устьиц, снижению интенсивности фотосинтеза, нарушению транспорта веществ. В результате листья Рамашки потеряли тургор, завяли и обвисли. Стебель пожелтел и побурел. Размеры оставшихся соцветий едва доходили до 1,4см в диаметре, в то время как в 1999 году в этот период диаметр соцветий

6.06 20.06 29.06 6.07 18.07 2000г

Начало Массовое Начало Массовое Конец Фенофазы

цветения цветение плодоно- плодоно- вегетации

шения шение

Рис. 6. Сырая масса одного соцветия Ромашки аптечной , 1999 – 2000 г.г.

составил 2,3см (прил.4). При этом сырая масса соцветий Рамашки в 2000 году также уменьшалась и составила 12мг, что обусловлено нехваткой питательных веществ, прежде всего воды. Небольшое увеличение сырой массы соцветий в 1999 году до 19,5мг (рис.5) связано с хорошим водоснабжением растений в этот период и оттоком питательных веществ к созревающим семенам.

Таким образом, генеративная мощность Ромашки аптечной в оба года исследования была довольно высокой. В 1999 году в период массового цветения она доходила до 114шт./растения, в 2000 году до 84шт./растения, при этом сырая масса и диаметр соцветий в 2000 году были больше, чем в 1999 году. Данные иссследований показали, что при небольшой генеративной мощности сырая масса соцветий увеличивалась, и наоборот, растения, имеющие высокую генеративную мощность обладали меньшей сырой массой соцветий.

Диаметр соцветий Ромашки аптечной в оба года исследования составил 2 – 3см. Это больше данных Н.И.Гринкевича и Е.Я.Ладыниной (1989), по которым размер цветочных корзинок Ромашки аптечной может колебаться от 1,5 до 2см. Возможно, эти авторы говорили о диплоидной Ромашке, у которой , как показали исследования С.В.Лапшиной (1999), соцветия не превышали в диаметре 2,2см, при этом максимальное количество соцветий на одном растении в период массового цветения составляло 32шт. По-видимому, тетраплоидная форма Ромашки аптечной ,благодаря своим генетическим особенностям, имеет как более крупные соцветия, так и большую генеративную мощность , по сравнению с диплоидной Ромашкой.