3. Количественное распределение жизни.
3.1. Фитопланктон и первичная продукция.
В составе фитопланктона (одиночные и колониальные пелагические водоросли) почти повсюду, как и в других районах Мирового океана, по числу клеток и биомассе доминируют диатомовые водоросли, но в тропической зоне важное количественное значение принадлежит также перидинеям и кокколитофоридам. Количественное распределение фитопланктона соответствует циркумконтинентальной и шпротной зональности океана, но существенно различается в основных биогеоценозах эпипелагиали[1]. Наибольшая численность и биомасса планктонных водорослей наблюдаются в неритических водах, особенно там, где имеет место обогащение поверхностных горизонтов биогенными элементами в результате сезонных процессов (умеренные широты обоих полушарий), прибрежных апвеллингов (северо-западная и юго-западная Африка, банка Кампече в Мексиканском заливе) или речного стока (предустьевые участки Амазонки и Конго). При этом в средних широтах, где наиболее явно выражена биологическая сезонность, различия в численности и биомассе водорослей очень велики. В тропической зоне с круглогодичной вегетацией фитопланктона максимальная биомасса превышает минимальную только в 4—10 раз, а нередко и меньше.
В открытом океане фитопланктона, как правило, заметно меньше, чем у берегов, и здесь особенно четко проявляется широтная зональность в распределении его количественных показателей. В арктических и антарктических районах биомасса фитопланктона обычно довольно низка. Биомасса водорослей заметно повышается в средних широтах обоих полушарий (10 г/м3 и более), затем достигает минимума в центральных круговоротах (часто всего лишь 0.001 г/м3) и вновь повышается (до 0.1 г/м3 и более) у экватора.
В целом акватория океана разделяется на олиготрофные и эвтрофные участки, границы которых могут быть грубо проведены по изолиниям среднегодовой численности клеток водорослей, равным 10 кл/л (что примерно соответствует средней биомассе 0.001 г/м3); районирование эвтрофных вод может быть дробным (Семина, 1977а).
Продуцирование органического вещества фитопланктоном определяется интенсивностью фотосинтеза, зависящего от поступления доступной водорослям части солнечной радиации и условий снабжения верхних горизонтов океана биогенными элементами. Распределение первичной продукции по акватории океана во многом сходно с районированием по количеству фитопланктона и отличается от последнего лишь некоторыми деталями. Самыми продуктивными являются районы, характеризующиеся наиболее быстрой регенерацией биогенов, а именно зоны прибрежных подъемов вод, дивергенций течений и часто повторяющихся сгонных явлений (побережье северо-западной и юго-западной Африки, юго-восточное побережье Южной Америки и др.), а также некоторые внутренние моря (Азовское, Северное, отдельные участки Мексиканского залива; Кобленц-Мишке, 1977). Суточные величины первичной продукции варьируют от 0.02—0.03 г с/м3 в срединных частях центральных круговоротов (например, в Саргассовом море) до 3—5 г с/м3 у берегов Намибии. Средняя для всего океана первичная продукция составляет 0.19 г с/м3/сут (Кобленц-Мишке и др., 1970), а суммарная годовая продукция углерода достигает 7.3-103 т (из 23-10° т, ежегодно продуцируемых во всем Мировом океане). Продукция донных водорослей — лтакрофитов — и цветковых растений выражается величиной, на два порядка меньшей (Возжинская, 1977), и может не приниматься во внимание.
В пространственном распределении первичной продукции, как и в распределении других количественных биологических характеристик, отчетливо заметны оба типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.
3.2. Зоопланктон и вторичная продукция.
Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита, представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое[2] в высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам, достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3 и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике, где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4 г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность. Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие значения показателей характерны для срединных частей центральных круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968). Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны все главные черты биологической зональности океана.
Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.). Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).
Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры, характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе (коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около 400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969). Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше его первичной продукции.
... обсуждал взаимодействие организмов со средой с позиций, близких дарвиновским. Они были предвестниками эволюционной идеи и целостного восприятия природных комплексов, состоящих из живых и неживых компонентов. Большой вклад в развитие экологических представлений в этот период внесли российские естествоиспытатели А.Т. Болотов (1738 - 1833), И.И. Лепехин (1740 - 1802), П.С. Паллас (1741 - 1811). Во ...
... предыдущего чрезмерного стравления, в восстановлении будут преобладать разновидности сорняков. Глава 3. Проблемы горных территорий и возможные способы их решения. Природные и антропогенные катаклизмы. Природные катаклизмы в горах представляют результат геотектонической природы гор и их экологических характеристик. Однако катаклизмы зачастую вызываются деятельностью человека. Перед ...
... обыкновенный, орлан-белохвост, сапсан, кречет, осетр сибирский, голец арктический, муксун, тугун, хариус сибирский. 3. Влияние динамики изменения площади особо охраняемых территорий на сохранение биоразнообразия 3.1 Динамика численности охотничье-промысловых животных В последние 30 лет все компоненты ландшафтов северной тайги Западной Сибири, включая орнитокомплексы, испытывают мощное ...
... , а целое – на части. Анализ и синтез. Антропный принцип. Принципы универсального эволюционизма. Вместе с представлением о коэволюции - составляющие эволюционно-синергетической парадигмы. Естествознание из ценностно-нейтрального знания превращается в аксиологически ориентированное, предполагающее введение этических, эстетических и т.п. норм в научное исследование. Биоэнергоинформатика – новое ...
0 комментариев