2. Усвоение экзогенных углеводов
В обычных условиях основным источником углеводов для человека являются углеводы пищи. Суточная потребность в углеводах составляет примерно 400 г, причем крайне желательно. чтобы легко усвояемые углеводы [ глюкоза, сахароза, лактоза и пр.] составляли не более 25 % их общего количества в пищевом рационе. В процессе усвоения пищи все экзогенные полимеры углеводной природы расщепляются до мономеров, что лишает эти полимеры видовой специфичности, а во внутреннюю среду организма из кишечника поступают лишь моносахариды и их производные; в дальнейшем эти мономеры используются по мере необходимости для синтеза специфичных для человека олигоили полисахаридов.
Расщепление крахмала или гликогена пищи начинается уже в ротовой полости за счет воздействия на эти гомополисахариды амилазы и мальтазы слюны, однако этот процесс не имеет существенного значения, поскольку пища в ротовой полости находится очень короткое время. В желудке при пищеварении среда кислая и амилаза слюны,попадающая в желудок вместе с пищевым комком, практически не работает. Основная масса крахмала и гликогена пищи расщепляется в тон ком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы до дисахаридов мальтозы и изомальтозы. Образовавшиеся дисахариды расщепляются до глюкозы при участии ферментов, секретируемых стенкой кишечника: мальтазы и изомальтазы. Мальтаза катализирует гидролиз a-1,4-гликозидных связей, а изомальтаза - гидролиз a-1,6-гликозидных связей.
Поступившая с пищей сахароза расщепляется в кишечнике до глюкозы и фруктозы при участии фермента сахаразы, а поступившая лактоза - до глюкозы и галактозы под действием фермента лактазы. Оба этих фермента секретируются стенкой кишечника.
Процессы расщепления гетероолигосахаридов или гетерополисахаридов мало изучены. По-видимому, стенкой кишечника секретируются гликозидазы, способные расщеплять a - и b - гликозидные связи имеющиеся в этих полимерах.
Всасывание моносахаридов происходит в тонком кишечнике, причем скорости всасывания различных моносахаридов существенно различны. Если скорость всасывания глюкозы принять за 100 , то скорость всасывания галактозы составит 110, фруктозы - 43, маннозы 19, ксилозы - 15. Принято считать, что всасывание глюкозы и галактозы идет с участием механизмов активного транспорта, всасывание фруктозы и рибозы - по механизму облегченной диффузии, а всасывание маннозы или ксилозы по механизму простой диффузии. Примерно 90 % всосавшейся глюкозы поступает из энтероцитов непосредственно в кровь, а 10 % ее оказывается в лимфе, впрочем, в дальнейшем и эта глюкоза также оказывается в крови.
Следует отметить, что углеводы могут быть полностью исключены из пищевого рациона. В этом случае все необходимые для организма углеводы будут синтезироваться в клетках из соединений неуглевод ный природы в ходе процессов, получивших название глюконеогенез.
3. Пул глюкозы в организме, поступление глюкозы
в клетки
Преобладающим в количественном отношении моносахаридом, присутствующим во внутренней среде организма, является глюкоза. Ее содержание в крови относительно постоянно и является одной из констант гомеостаза. Содержание глюкозы в крови составляет 3,3 - 5,5 мМ/л или 80 - 100 мг/дл. Пул глюкозы, т.е. общее содержание свободной глюкозы в организме, составляет величину порядка 20 г. Из них 5 - 5,5 г содержится в крови, остальная глюкоза распределена в клетках и межклеточной жидкости. Из приведенных цифр следует, что концентрация глюкозы в клетках значительно ниже, чем в крови, что создает условия для поступления глюкозы из крови в клетки путем простой или облегченной диффузии.
Пул глюкозы в организме есть результат динамического равновесия процессов, обеспечивающих пополнение этого пула и процессов, сопровождающихся использованием глюкозы из пула для нужд органов тканей.
Пополнение пула глюкозы идет за счет следующих процессов:
а/ поступление глюкозы из кишечника;
б/ образование глюкозы из других моносахаридов, например, из галактозы или фруктозы;
в/ распад резервного гликогена в печени / гликогенез /;
г/ синтез глюкозы из неуглеводных соединений,т.е. глюконеогенез.
Основные направления использования глюкозы из пула:
а/ окислительный распад глюкозы / аэробное окисление до СО2 и Н2О, анаэробное окисление до лактата и др./;
б/ синтез резервного гликогена;
в/ синтез липидов;
г/ синтез других моносахаридов или их производных;
д/ синтез заменимых аминокислот;
е/ синтез других азотсодержащих соединений, необходимых клеткам.
Транспорт глюкозы из крови или межклеточной жидкости в клетки идет по механизму облегченной диффузии, т.е. по градиенту концентрации с участием белка-переносчика. Эффективность работы механизма этого транспорта в клетках большинства органов и тканей зависит от инсулина. Инсулин увеличивает проницаемость наружных клеточных мембран для глюкозы, увеличивая количество белка-переносчика за счет дополнительного его поступления из цитозоля в мембраны . Основная масса клеток различных органов и тканей является в этом контексте инсулинзависимыми, однако по крайней мере в клетках трех типов эффективность переноса глюкозы через их наружные мембраны не зависит от инсулина, это эритроциты, гепатоциты и клетки нервной ткани. Эти ткани получили название инсулиннезависимых тканей. но я еще раз хочу подчеркнуть, что речь идет лишь о независимости транспорта глюкозы в эти клетки от инсулина и ни о чем более. Так, доказано, что и клетки мозга и гепатоциты имеют в составе своих наружных мембран рецепторы для инсулина.
Глюкоза, поступившая в клетку, подвергается в клетке единственному превращению - она фосфорилируется с участием АТФ:
В большинстве органов и тканей ферментом, катализирующим эту реакцию, является гексокиназа. Этот фермент обладает высоким сродством к глюкозе и способен ее фосфорилировать при низких концентрациях глюкозы.В гепатоцитах есть еще один фермент - глюкокиназа, который также может катализировать эту реакцию, но обладая меньшим сродством к глюкозе, он работает лишь в условиях высоких концентраций глюкозы в клетке и обычно принимает участие лишь в процессе синтеза гликогена в печени. Реакция, катализируемая гексокиназой, сопровождается большой потерей свободной энергии [ DG = - 5 ккал/моль ] и в условиях клетки является необратимой, а глюкозо-6-фосфат представляет собой активированную форму глюкозы. Существенным является то обстоятельство, что наружная клеточная мембрана непроницаема для гл-6-ф и в результате фосфорилирования глюкоза как бы "запирается" в клетке. С другой стороны, быстрое превращение глюкозы в гл-6-ф позволяет поддерживать крайне низкую концентрацию глюкозы в клетке, сохраняя тем самым градиент концентрации глюкозы между внеклеточной жидкостью и внутриклеточной средой.
... механизмах синтеза гликогена, во всех окислительных путях превращения глюкозы и в синтезе других моносахаридов,необходимых для клетки. Место, которое занимает данная реакции в обмене глюкозы позволяет ее счиатать ключевой реакцией обмена углеводов. Гексокиназная реакция необратима (G= -16,7 кДж/моль), поэтому для превращения глюкозо-6-фосфата в свободную глюкозу в клетках печени и почек ...
... α,d – глюкоза глюкозо – 6 – фосфат С образованием глюкозо – 6 – фосфата пути гликолиза и гликогенолиза совпадают. Глюкозо – 6 – фосфат занимает ключевое место в обмене углеводов. Он вступает в следующие метаболические пути: глюкозо – 6 – фосфат глюкоза + Н3РО4 фруктозо – 6 – фосфат пентозный путь распада (поступает в кровь и др. ...
... . Динамика химических превращений, происходящих в клетках, изучается биологической химией. Задачей физиологии является определение общих затрат веществ и энергии организмом и того, как они должны восполняться с помощью полноценного питания. Энергетический обмен служит показателем общего состояния и физиологической активности организма. Единица измерения энергии, обычно применяемая в биологии и ...
... затратах энергии; 2) при переменных затратах энергии и 3) при затратах на синтез продукции. Наибольшее количество теплоты образуется в органах с интенсивным обменом веществ и большой массой – печени и мышцах. При мышечной работе химическая энергия только на треть переходит в механическую работу, остальные две трети переходят в теплоту. Теплопродукция может увеличиваться в 3…5 раз за счет ...
0 комментариев