Навигация
1.3 Функції мітохондрій
Різноманітні функції мітохондрій настільки тісно зв'язані з їхньою структурою, що їх зовсім неможливо вивчати окремо.
Ще перші цитологи, починаючи з Альтмана, припускали, що мітохондрії зв'язані з процесами окислювання в клітинах. У 1912 р. Бателі і Штерн, а потім у 1913 р. і Варбург встановили, що дихальні ферменти утримуються в нерозчинній фракції клітини. Про це відкриття не згадували до 1929 р., коли Кейліну вдалося виділити з м'язового волокна частки, які містять сукцинат- і цитохромоксидази. Це була перша поліферментна система, виділена з клітки, але її не вдалося ідентифікувати специфічними цитологічними методами. Класична робота Бенслі і Херра, які виділили гранулярну фракцію з клітин печінки і ідентифікували ці гранули з мітохондріями, проклала шлях сучасному вивченню ферментативних функцій мітохондрій. Було встановлено, що ізольовані мітохондрії активно окисляють глутамінову і янтарну кислоти і дають позитивну реакцію на цитохромоксидазу з реактивом нади. Було також виявлено, що при дегенерації мітохондрій, яка була викликана заморожуванням і наступним відтаванням клітини, в останньому знижується споживання кисню й активність сукцинатоксидази і цитохромоксидази. Нарешті, Хогебум, Клод і Хочкісс у 1946 р. довели, що обидва ці ферменти зв'язані з мітохондріальною фракцією клітини. З тих пір виділення мітохондрій стало широко розповсюдженою процедурою, і у вивченні функцій мітохондрій були досягнуті великі успіхи.
Ще з часів перших досліджень удалося установити, що мітохондрії складаються на 65-70% з білка і на 25-30% з ліпідів, головним чином фосфатидів (лецитину і кефаліну); холестерин та інші ліпіди присутні лише в незначній кількості. РНК незмінно складає близько 0,5% сухої ваги мітохондрій.
Існують два основних способи дослідження виділених мітохондрій: або їх вивчають у виді інтактних часток, або ці частки розділяють на усе більш і більш дрібні фрагменти, кожний з яких містить певні групи, які володіють ферментативною активністю. Обидва шляхи дослідження виявилися надзвичайно плідними і забезпечили одержання важливих даних про макромолекулярну і функціональну організацію мітохондрій.
Ферментна система мітохондрій. Ферментативні процеси мітохондрій вкрай складні; щоб їх охарактеризувати кількісно, достатньо сказати, що в реакції, які звичайно протікають у кожній мітохондрії, беруть більш 70 ферментів і коферментів, не рахуючи великого числа кофакторів, вітамінів і деяких металів.
Єдиною „сировиною”, яку потребують мітохондрії, є фосфат і аденозиндифосфат (АДФ), а кінцевим продуктом - АТФ, СО2 і Н2О. Три основні харчові речовини клітини (вуглеводи, жири і білки) в остаточному розщеплюються в цитоплазмі до двовуглецевих одиниць. Кожна така одиниця вступає в з'єднання з коферментом А, в результаті чого утворюється ацетилкофермент А. Коли останній попадає в мітохондрію, його ацетатна група вступає в цикл Кребса (його називають також циклом трикарбонових кислот або циклом лимонної кислоти) і після ряду складних реакцій за участю різних ферментів проходить декарбоксилювання, тобто вуглець, який входить до його складу виділяється у вигляді СО2. На різних етапах циклу пари електронів (або еквівалентне число атомів Н) під дією дегідрогеназ переносяться в дихальний ланцюг (ланцюг переносу електронів); зрештою вони з'єднуються з молекулярним киснем, утворюючи молекули води.
Дихальний ланцюг являє собою головну систему перетворення енергії в мітохондріях. Її компоненти не тільки функціонально, але і просторово тісно зв'язані зі структурою мітохондрій. До складу основних компонентів дихального ланцюга входять два флавопротеїдних фермента (сукцинат- і ДПН-дегідрогенази), чотири цитохроми, а також негемінове залізо, мідь і кофермент Q. У трьох точках цього ланцюга за рахунок енергії електронів з АДФ і фосфату утвориться АТФ. Тому говорять, що дихальний ланцюг сполучений з фосфорилюванням.
Локалізація ферментної системи мітохондрій. Один з методів вивчення локалізації ферментів у мітохондріях складається в подрібненні цих часток на фрагменти різного розміру, які мають різними властивостями. Якщо зважку мітохондрій піддати дії ультразвуку, то розчинні білки, які містяться в матриксі виділяються і в осадженій фракції залишаються частини мембран
. Наприклад, у мітохондріях із клітин печінки утримується більше розчинних білків, чим у мітохондріях серцевого м'яза, які мають більш компактну структурою і велику кількістю крист.
До числа розчинних білків, які містяться в матриксі, відноситься більшість ферментів, які беруть участь у циклі Кребса (аконітаза, дегідрогеназа малеїнової кислоти, фумараза, дегідрогеназа ізолимоної кислоти, конденсуючий фермент, дегідрогенази піровиноградної і кетоглутарової кислот і т.д.) і жирних кислот (кротоназа, ацилдегідрогеназа). У матриксі мітохондрій містяться також різні нуклеотиди, нуклеотид-коферменти і неорганічні іони (К+, HPO4-, Mg++ Cl-- і SO4-). У нерозчинної, фракції, тобто в мембранах, знаходяться всі ферменти, які відносяться до дихального ланцюга, а також ферменти, які каталізують сполучений з нею процес окисного фосфорилювання.
Так як між числом крист і інтенсивністю реакцій дихального ланцюга існує пряма залежність, то було висунуто припущення, що в кристах і внутрішніх мембранах мітохондрій; міститься більшість ферментів, які беруть участь у цих реакціях.
До дуже важливого результату привели спектрофотометричні дослідження: вони дають підставу думати, що компоненти дихального ланцюга знаходяться в еквімолекулярних співвідношеннях, тобто на кожну молекулу цитохрому або цитохромоксидази припадає одна молекула сукцинатдегідрогенази або ДПН-дегідрогенази.
Деякі фрагменти мітохондрій, які утворюються під дією ультразвуку або отримані за допомогою інших методів роздроблення, ще зберігають здатність до окисного фосфорилювання, але при їх подальшому подрібнюванні отримують частки, які хоча і містять ферменти дихального ланцюга, однак не можуть забезпечити сполучення окислювання з синтезом АТФ.
Розрахунки показують, що 25-40% білків мембран складають ферменти дихального ланцюга, а 60-70% структурних білків не містять окислювально-відновних груп.
Ще однією стороною діяльності мітохондрій участь у специфічних синтезах, наприклад у синтезі стероїдних гормонів і окремих ліпідів. У мітохондріях можуть накопичуватися різні речовини і деякі іони, особливо іони Са2+. У мітохондріях ооцитів різних тварин утворюється скупчення жовтка, при цьому вони втрачають свою основну функцію. Мітохондрії, які відпрацювали можуть також накопичувати продукти екскреції. Нарешті, у деяких випадках (печінка, нирки) мітохондрії здатні акумулювати шкідливі речовини й отруту, які попадають в клітину, ізолюючи їх від основної цитоплазми і частково блокуючи шкідливу дію цих речовин.
Похожие работы
... 10.09 2007.- Бюл. №14. (особисто здобувачем виконані збір матеріалу та морфологічні дослідження). АНОТАЦІЯ Андре Мігель Ошкар Панзо. Можливість судово-медичної діагностики раптової серцевої смерті за результатами лабораторних досліджень. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата медичних наук за спеціальністю 14.01.25 – судова медицина. – Луганський державний медичний уні ...
... контролюють гормоноутворення в кожній із зон, різноманітні. Але ж при всій своїй відносній самостійності окремих зон, вони зберігають відому структурну єдність та функціональну взаємодію, тому кора наднирників є цілісною системою. Дві частини наднирників продукують гормони, що різко відрізняються за хімічним складом і фізіологічною дією в організмі, регуляція їх відбувається окремо. Кіркова і ...
... . – Симферополь, 2008. – С. 35. (Здобувачем проведено набір матеріалу, аналіз даних, технічна підготовка до друку). АНОТАЦІЯ Шимкус Т.С. Вікові особливості будови легень під впливом гравітаційних перевантажень та при застосуванні різних засобів їх корекції (анатомо-експериментальне дослідження). - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата медичних наук за спеціальністю ...
... ільш виражений у дівчаток від 10 до 11 років і у хлопчиків від 10 до 12 років (Таблиця 2). Показники функціонального стану повітряносних шляхів і легеневої тканини змінюються в тісному зв’язку із змінами антропометричних характеристик організму дітей на даному етапі онтогенезу. Особливо тісний зв’язок виявлений з довжиною і площею поверхні тіла. В перехідному періоді з «другого дитинства» до під ...
0 комментариев