Круглые (Первичнополостные) черви (Nemathelminthes)

2.5 Круглые (Первичнополостные) черви (Nemathelminthes)

Этот тип характеризуется либо отсутствием выделительной системы, либо она представлена видоизменёнными кожными железами, либо она протонефридиального типа.

Выделительная система первичнополостных на примере класса собственно круглых червей (Nematoda):

Один из самых многочисленных классов животного мира, свободноживущих и паразитирующих. Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефридии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образований, и выполняющих также функцию осморегуляции. Выделительные органы расположены в гиподерме и образованы обычно одной или двумя, реже многими клетками и эти органы называются шейными железами. У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (её дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам тела) и кроме шейных желез, у них имеются терминальные, или хвостовые, выделительные кожные железы. У большинства почвенных и паразитических нематод шейная железа связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. Например, у лошадиной аскариды (Parascaris equorum) в боковых валиках гиподермы проходят два выделительных канала, замкнутых на задних концах. Эти каналы, проходят к переднему концу тела, загибаются на брюшную сторону, сливаются вместе в короткий непарный канал и открываются на брюшной стороне выделительным отверстием. Весь этот орган представляет собой одну гигантскую клетку: выделительные каналы проходят в её отростках, а ядро расположено в цитоплазме левого канала.

Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. Но у нематод имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма.

Такие органы называются « почками накопления»; они имеют вид крупных звёздчатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре). Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Кроме того, в них обнаружен гемоглобин. Предполагают, что фагоцитарные органы служат центрами, регулирующими потребление свободного кислорода нематодами.

Одноклеточные выделительные органы паразитических нематод:

А – Porrocaecum; Б – Contracaecum; В – Parascaris equorum;

1 – ядро выдели-тельной клетки; 2 – выделительное отверстие; Г – вскрытый передний конец Parascaris equorum: 1 – кишка, 2 – фагоцитарные органы, 3 – боковые выделительные каналы.

2.6 Кольчатые черви (Annelida)

Тип кольчатых червей, или кольчецов, представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных.

Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов. Это касается и выделительной системы: функция выделения выполняется сегментарными органами – нефридиями (метанефридиями). Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.

Метанифридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).

Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарпт воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амёбоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определённых местах целомического эпителия. По мере накопления зёрнышек твёрдых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.

Выделительная система класса малощетинковых кольчецов (Polychaeta):

Метанефридий:

1 – воронка; 2 – начало нефридиального канала; 3 – нефридиальный канал с ресничками; 4 – конечная часть нефридиального канала, открывающегося порой.

У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.

Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой – нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.

Конец одной из ветвей протонефридия

На первый взгляд метанифридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть у полихет. Личинка полихет – трохофора – имеет настоящие протонефридии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут, и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Функция соленоцита та же, что и у звёздчатой клетки протонефридиев плоских червей, т.е. осморегуляция. Далее, у некоторых полихет имеются открытые нефридии, но ещё без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.

У полихет, содержащих в сегментах гонады, нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или целомодукты, - короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефридии, или нефромиксии, играющие одновременн роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.

Нефромиксии полихет: 1,4 - половая воронка, 2 – нефридиальный канал, 3 – наружное отверстие.

Кроме нефридиев есть и другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество жёлтых зёрен, - это накопляющиеся в клетках нерастворимые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефридии – наружу.

Выделительная система малощетинковых кольчецов (Oligochaeta) также представлена типичными метанефридиями и хлорагогенными клетками.

Выделительная система класса пиявок (Hirudinea):

Пиявки – сильно изменённые потомки Oligochaeta. Это свободноживущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью.

Выделительная система пиявок – метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своём протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. В тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдаётся в небольшой слепой мешочек – резервуар, примыкающий, к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амёбоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия. Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью». Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.

Строение медицинской пиявки (Hirudo medicinalis): 1 – канал метанефридия, 2 – мочевой пузырь, 3 – боковой лакунарный канал

Выделительная система типа кольчатых червей:

Поперечный разрез многощетинкового червя:

1 - канал нефридия, 2 – воронка нефридия

Поперечный разрез тела дождевого червя ( Lumbricus terrestris): 1 – метанефридий