Моллюски (Mollusca)

2.7 Моллюски (Mollusca)

Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих. В подавляющем большинстве это типичные водные животные и только сравнительно немногие приспособились к жизни на суше.

Выделительные органы моллюсков метанефридиального типа. Почки, или нефридии, это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т.е. во внешнюю среду. Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Выделительная система типа моллюски:

 

Выделительная система неопилины (Neopilina) из класса моноплакофоры: 1 – почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – анальное отверстие.

Выделительная система класса хитоны (Loricata):

1 - почки, 2 – наружные отверстия почек, 3 – воронка, открывающаяся в перикар-диальную полость, 4 – анальное отверстие.

Выделительная система брюхоногих (Gastropoda): 1 - анальное отверстие, 2 – почка.

Выделительная система каракатицы (Sepia) из класса головоногих (Cephalopoda): 1 – почки, 2 – наружное отверстие почек.

2.8 Иглокожие (Echinodermata)

Иглокожие - обширная группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикреплённых ко дну.

Специальные органы выделения у иглокожих отсутствуют. Значительная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амёбоидных клеток, рассеянных в жидкости, наполняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растёртой туши амёбоциты нагружаются зёрнами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят це6лые скопления амёбоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продуктами выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений жёлтых зёрен и т.п. Запас амёбоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат особые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган. Тидемановы железы имеют вид небольших телец, расположенных парами на околоротовом амбулякральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губчатой ткани (видоизменённая кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амёбоциты.

У класса голотурии (Holothuroidea) (у безногих) имеется ряд интересных приспособлений выделительного характера. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпителий образует ряд нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнуты у своего основания. При иньекции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполняются множеством полостных амёбоцитов, нагрузившихся зёрнами туши. Амёбоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым выделением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом воронки служат главным образом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напоминая в этом отношении «урночки» класса сипункулид типа кольчатых червей.

Урночки сипункулид и голотурий:

А - разрез через урночку голотурии Chiridota pelliucida:

1 –урночка, 2 – мезентерий кишечника, 3 – стенка тела, 4 – фагоциты, наполненные тушью; Б – прикреплённая и плавающая урночки сипункулид.

2.9 Членистоногие (Arthropoda)

Членистоногие составляют большинство животного населения земного шара как по числу видов, так и по абсолютной численности. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно разнообразных животных (не считая класса головоногих моллюсков).

Многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки членистоногих под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения этой группы животных и приспособления их к самым разнообразным условиям существования. Представители членистоногих живут не только в морях, океанах и пресных водах, но и почти повсюду на суше. Это единственный тип беспозвоночных, большинство которого являются наземными, сухопутными животными.

Выделительная система членистоногих представлена видоизменёнными целомодуктами – коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

Выделительная система класса ракообразные (Crustacea):

Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются две пары выделительных железистых органов (антеннальные, или зелёные, железы) – видоизменённых целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение – мочевой пузырёк. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырёк с каналом, - воронку целомодукта, только лишённую мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отряд Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обычно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редукцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки,кроме подкласса Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, а Malacostraca – антеннальные (зелёные) железы.

Выделительная система класса многоножки (Myriapoda):

Этот класс состоит исключительно наземных, иногда довольно крупных членистоногих.

Антеннальная железа речного рака:

А – в естественном состоянии; Б - в расправленном виде:

1 – мочевой пузырёк, 2 – выделительная пора, 3 – белый канал, 4 прозрачный канал, 5 – зелёный канал, 6 – целомический мешочек.

Коксальные железы сенокосца Garella variegate:

1 – основания ходных ног, 2 – трахейный ствол, 3 - выделительное отверстие, 4 – перерезанный выводной канал железы, 5 – стигма, 6 – резервуар железы (мочевой пузырь).

На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок – мальпигиевых сосудов (1). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твёрдых продуктов выделения и фагоцитируют впрыснутые в полость тела твёрдые частицы. Кроме того, участие в выделении принимает жировое тело. Полость тела – миксоцель – многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В его клетках наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреций мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления питательного материала, но и для выделения.

Выделительная система класса паукообразные (Arachnida):

Паукообразные – высшие хелицеровые членистоногие. Они дышат посредством лёгких или трахей и обладают помимо выделительного аппарата в виде ветвящихся мальпигиевых сосудов энтодермического происхождения, лежащих в брюшке (в просветах которых накапливается гуанин – основной продукт выделения паукообразных) - коксальными железами – парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Коксальные железы хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослой особи более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Схема организации паука:

1 – мальпигиевы сосуды, 2 – основания ходных ног.

Выделительная система класса насекомые (Insecta):

Насекомые представляют собой самый большой класс животных в современной фауне. Они широко расселились поп материкам и приспособились к самым различным условиям существования. Насекомые – наиболее высокоорганизованные членистоногие, но среди них разные группы достигли различной степени сложности организации.

Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. Но основными органами выделения насекомых являются мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками и имеющие эктодермальное происхождение. Мальпигиевы сосуды иногда ветвятся, но чаще представляют собой длинные неветвящиеся трубочки, лежащие вдоль кишечника в миксоцеле. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно у представителей разных систематических групп. Жидкие продукты выделения в виде мочевой кислоты, уратов и других соединений попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Мальпигиевы сосуды различных насекомых:

А – жужелицы; Б – бабочки; В – гусеницы бабочки; Г – чёрного таракана: 1 – мальпигиевы сосуды

Кроме мальпигиевых сосудов, выделительную функцию у насекомых выполняет также жировое тело. Этот орган занимает промежутки между органами и бывает особенно развит на определённых стадиях развития, например у гусениц бабочек старших возрастов. Это связано с тем, что в клетках жирового тела накапливаются питательные вещества в виде капелек жира, которые затем используются в период метаморфоза. Во многих жировых клетках и в особых клетках жирового тела – нефроцитах – обнаруживаются отложения мочекислых солей. Поглощая продукты диссимиляции, клетки жирового тела никуда их не отдают, они функционируют в данном случае как «почки накопления».

Помимо этого, выделительную функцию несут и некоторые другие органы. Таковыми, по-видимому, являются группы перикардиальных клеток, лежащих по бокам сердца. Возможно, такую же роль играют находимые в жировом теле и в полости тела особые клетки – эноциты. У низших насекомых (ногохвосток, тизанур и двухвосток) имеются нижнегубные выделительные железы, по-видимому, гомологичные метанефридиям полихет.

метаболизм беспозвоночный выделительный экскреторный

Заключение

Выделительная система беспозвоночных животных разных уровней организации имеет относительное сходное строение, и в процессе эволюции идут по пути усложнения. Выделительными органеллами простейших являются сократительные вакуоли. Губки иглокожие и кишечнополостные не имеют специальных выделительных органов, и продукты обмена веществ переходят у них из внутриклеточной жидкости во внешнюю среду путём диффузии за счёт клеток хоаноцитов и амёбоцитов. Наиболее примитивные животные - это плоские черви и немертины обладают специализированными выделительными органами, у них имеются протонефридии, заканчивающиеся звёздчатыми (пламенными) клетками. У представителей кольчатых червей в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных выделительных органов – метанефридиев, произошедших от протонефридиев. Моллюскам также характерны выделительные органы метанефридиального типа - почки, или нефридии, являющиеся настоящими целомодуктами. Среди беспозвоночных членистоногие представляют собой наиболее высокоорганизованных животных, для них характерно появления видоизменённых целомодуктов – коксальных, антеннальных желез или же особых органов, возникших в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевых сосудов. Нужно сказать о том, что в пределах разных типов и классов беспозвоночных животных, помимо основных характерных органов выделения, присутствуют и другие дополнительные образования, также несущие функцию выделения продуктов метаболизма.

Библиографический список:

1.  Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 2-е. Гос. изд. « Советская наука» - М.; 1952

2.  Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология полный курс. 3т. Зоология 4-е издание / М.: «Оникс», 2004

3.  Гинецианская Т.А. Трематоды их жизненный цикл, биология и эволюция. М.: Наука, 1968

4.  Догель В.А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю.И.- 7-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. школа, 1981

5.  Мантейфель Б.П. АНССР Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. Северцова _ М.: Наука, 1984

6.  Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. Учебник для студентов биол. фак. пед. ин-тов/ Под ред. Проф. Сазоновой О.Н. - 3-е изд., перераб. и доп. – М.: «Просвещение», 1975

7.  Шапкин В.А., Тюмасева З.И. , Машкова И.В., Гуськова Е.В. Практикум по зоологии беспозвоночных: Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / - М.: Издательский центр «Академия», 2003