Влияние экологических факторов на темпы развития

1.1.2.  Влияние экологических факторов на темпы развития

Ценопопуляция, подобно любой биологической системе, характеризуется определённой структурой, включающей помимо некоторого набора элементов пространственное их размещение, а также характер связей между ними и с окружающей средой. Современное понимание структуры охватывает не только взаимное размещение частей в пространстве, но и динамику их во времени, поскольку каждая система существует одновременно во времени и пространстве.

Для дальнейшей разработки механизмов устойчивости и динамичности видов в ценозе необходима количественная оценка основных процессов в ценопопуляциях и выявление их связей с экотопическими и ценотическими факторами. Такими процессами можно считать характер и степень изменения численности и возрастного состава во времени, интенсивность отмирания особей, темпы их онтогенетического развития (Ценопопуляции растений, 1977).

Экологические факторы различаются по природе (абиотические, биотические, антропогенные) и по характеру воздействия на живые системы (организмы, популяции, ценозы). Среди абиотических факторов различают следующие типы: вещественно-энергетический (трофический), летальный (и повреждающий) и информативный (сигнальный). Воздействие трофических факторов на численность и возрастной состав ценопопуляций может носить менее выраженный характер, так как оно опосредовано через изменение интенсивности размножения, темпы развития и отмирания растений (Ценопопуляции растений, 1988). В качестве примеров трофических воздействий на ценопопуляции можно привести изменение темпов развития в более аридных условиях.

В литературе нет сведений об изменениях темпов развития растений в разных географических зонах. Имеются лишь общие указания, что при ухудшении условий произрастания продолжительность жизни увеличивается. Отмечается, что на аридных и субаридных территориях с усилением аридности старение растений ускоряется.

Л.И.Воронцовой (1967) впервые сделана попытка показать влияние зональных условий на возрастные спектры популяций. Так, на примере типчака Festuca sulcata L. доказано ускорение темпов развития в благоприятных условиях. Накопление стареющих и сенильных растений в данном случае не препятствует ускоренному развитию вегетативных особей, так как сенильные экземпляры быстро отмирают. В ксероморфных ассоциациях, приуроченных к верхним частям западин и микроплакорным участкам, темпы развития типчака замедляются, в связи с этим в популяциях накапливаются переходные особи. Тенденция к ускорению жизненного цикла осуществляется у данного вида при более низкой численности и некотором угнетении его особей. Автор указывает, что ускорение темпов развития типчака следует расценивать как приспособление к суровым условиям, в данном случае к усилению аридности климата, когда конкуренция между растениями за воду становится особенно напряжённой.

На возможность быстрого развития при некоторой подавленности особей в неблагоприятных условиях указывает А.А.Уранов (1960), рассматривая это явление как биологическое приспособление, выгодное не для особи, а для популяции в целом. Ускорение темпов развития типчака гарантирует ему большую устойчивость в ценозе и позволяет быстро захватывать свободное жизненное пространство.

Изменчивость возрастного состава популяций в зависимости от внешних и ценотических условий отражена в работах многих авторов.

Так, Н.И.Шориной (1967) установлено, что в зависимости от условий может несколько изменяться онтогенез безвременника. Е.В.Тюрина (1975) отмечает изменение ритма роста и развития Peucedanum batealense (Redow.) C. Koch. в зависимости от экологических условий и при интродукции. Л.Е.Гатцук (1967) установлено, что чрезвычайно высокий темп развития характерен для копеечника кустарникового Hedysarum fruticosum Pall., что сказывается на длительности его возрастных состояний, на скорости перехода из одного состояния в другое и на пропуске в ряде случаев отдельных фаз. Высказывается предположение, что скорость развития копеечника зависит от относительно благоприятных экологических условий на песках степной и лесостепной зоны, в частности, увлажнения, аэрации субстрата, освещения, летнего тепла, отсутствия конкуренции. Столь быстрое развитие, несомненно, полезно в условиях подвижного субстрата. Это полезное свойство могло закрепиться под действием естественного отбора.

В.А.Черёмушкина (1998) при описании хода онтогенеза лука сизого Allium glaucum Schrad. в разных эколого-фитоценотических условиях установила его поливариантность, играющую существенную роль в формировании структуры популяций. Отмечается, что у лука сизого можно встретить все типы поливариантности, причём онтогенез части особей идёт по сокращённому пути: минуя генеративный период, виргинильные растения переходят в субсенильное или сенильное состояние. Определяющими факторами, влияющими на ход онтогенеза, оказались общее проективное покрытие фитоценоза и задернованность почвы.

М.Р.Трубиной (1998) приводятся факты задержки темпов онтогенетического развития особей скерды кровельной в условиях загрязнения. Кроме того, сообщается, что выращивание растений на чистой золе вызывает значительную задержку темпов развития у многолетних видов.

Л.К.Давидюк (1987) при изучении динамики численности и возрастного состава ценопопуляций представителей травяного покрова пойменных дубрав (подмаренник волжский Galium sp., ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L.) обнаружил ускорение темпов онтогенетического развития в первый год рубки, совпавший с засухой. При этом наблюдался переход большинства особей в следующее возрастное состояние и увеличение в составе ценопопуляций относительной доли растений, перешедших в состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Отмечается, что для изученных видов характерно выпадение отдельных фаз онтогенетического развития, отмирание на любой стадии большого жизненного цикла, переход при неблагоприятных условиях в состояние вторичного покоя и вторичной вегетации. Таким образом, резкое изменение условий произрастания в результате рубки древостоя вызывает ускорение темпов онтогенетического развития и элиминацию ценопопуляций вида.

Е.С.Закамская и Г.М.Панова (1998) при изучении возрастной структуры ценопопуляций костяники Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях установили, что при неблагоприятных условиях внешней среды, каковым считается избыточное освещение, происходит раннее старение, и особи из прегенеративного онтогенетического периода сразу переходят в постгенеративный период.

Л.А.Жуковой (1995) обнаружена поливариантность онтогенеза по темпам развития у многих луговых растений. Так, динамическая поливариантность отмечена, несмотря на стабильность жизненной формы, у плотнодерновинных злаков. Указывается, что она является ответной реакцией на воздействие неблагоприятных условий, поэтому только часть особей проходит полный онтогенез. При ухудшении жизненного состояния особей может произойти пропуск одного или нескольких онтогенетических состояний.

В условиях сухих и богатых почв отмечено максимальное количество побегов ковыля перистого Stipa pennata L. в дерновине, а на популяционном уровне та же совокупность факторов приводит к уменьшению численности подроста в результате его высокой смертности и как следствие, к общей низкой плотности ценопопуляций. В этих условиях темпы развития особей оказываются высокими, и растения отмирают в генеративном состоянии, поэтому в ценопопуляциях отсутствуют субсенильные и сенильные растения. Зависимость между плотностью ценопопуляции и темпами развития особей можно рассматривать как проявление отрицательных обратных связей, обеспечивающих регуляцию ценопопуляций.

На примере ковыля перистого показано, что высокая фитомасса ценопопуляции обеспечивается за счёт быстрых темпов развития при относительно невысокой плотности или за счёт высокой плотности при сочетании внешних факторов, ограничивающих мощность растений, но не их выживание. Это обычно сочетается с замедленными темпами развития, что приводит к накоплению старых растений в ценопопуляции (Ценопопуляции растений, 1988).

Влияние плотности на темпы развития особей синюхи голубой Polemonium coeruleum L. и валерианы лекарственной Valeriana officinalis L. в природных и искусственных ценопопуляциях изучалось Н.В.Илюшечкиной (1998). Наблюдения за маркированными особями позволили изучить динамическую поливариантность онтогенеза и выделить классы развития. Для синюхи голубой обнаружено пять классов развития: нормальное, ускоренное, замедленное развитие, вторичный покой и омоложение (или реверсия); для валерианы лекарственной только четыре класса развития, отсутствовал вторичный покой. Распределение классов развития синюхи голубой показало, что при изменении плотности посадки наблюдается перераспределение частот разных классов развития. Можно видеть, что с одной и той же частотой при разной плотности растения уходят во вторичный покой, но резко возрастает число растений с ускоренным развитием. На основании проведённых наблюдений переходов одного онтогенетического состояния в другое составлены схемы путей онтогенеза валерианы лекарственной и синюхи голубой.

Об изменчивости общей продолжительности полного онтогенеза и отдельных его периодов можно судить по данным, полученным в посадках многолетних трав. Так, у ежи сборной и овсяницы луговой средняя длительность полного онтогенеза, генеративного и постгенеративного периодов вдвое длиннее в контрольных вариантах с фосфорно-калийными удобрениями, чем в опытах с добавками азотных удобрений. Минимальная продолжительность онтогенеза для обоих видов отмечена в смешанном посеве с полным удобрением, что подчёркивает дополнительное влияние межвидовой конкуренции. Протяжённость каждого возрастного периода, в свою очередь, определяет онтохроны возрастных состояний. Масштабы их изменчивости ещё больше, причём максимальная и минимальная продолжительность у большинства онтогенетических состояний этих растений не совпадает в разных вариантах опытов. Только для субсенильного состояния зарегистрирована минимальная длительность в чистых, загущенных посевах с полным удобрением (Жукова, 1995).

При изучении воздействия гербицидов на растения Л.А.Жуковой и О.А.Шейпак (1985) обнаружено необычайное разнообразие путей онтогенеза у подорожника большого. Анализ данных, полученных в искусственных и естественных ценопопуляциях подорожника большого, показал, что генеративные особи наиболее стойки и способны сохранить характер онтогенеза. Однократная и двукратная обработка 2,4-D в более сильной концентрации вызывает в ряде случаев у генеративных растений задержку развития или ускоренное развитие с пропуском одного или нескольких возрастных состояний и лишь иногда последующее отмирание. Уникальный случай мгновенного старения был зарегистрирован при двукратной обработке аминной солью ювенильных растений, которые через два месяца перешли в субсенильное состояние. Отмечается, что биологической причиной старения при воздействии 2,4-D, вероятно, следует считать более быструю реализацию потенциальных возможностей растений. Кроме того, проведённые опыты позволили экспериментально установить возможность перехода некоторых растений подорожника в состояние вторичного покоя после двукратной обработки 2,4-D. Установлено, что у старых генеративных и особенно у субсенильных растений под воздействием гербицидов начинаются процессы омоложения.

Таким образом, наблюдаемое многообразие путей онтогенетического развития представляет собой сложные адаптации организменного уровня к экстремальным ситуациям.

В литературе практически нет данных об исследованиях темпов развития брусники. Результаты исследований онтогенеза, возрастной структуры ценопопуляций и темпов развития растения сходной жизненной формы черники Vaccinium myrtillus L. отражены в работах некоторых авторов.

Так, Е.В.Шавриной (1991) установлено, что в экологическом ряду сосняков с увеличением влажности почвы наблюдается тенденция к некоторому увеличению длительности жизненного цикла черники.

И.Г.Соколова (1991) при изучении пространственно-временной структуры ценопопуляций черники установила, что темпы развития парциальных кустов черники в березняке и осиннике мало отличимы и составляют почти 7 лет. В ельнике темп развития парциальных кустов больше на 1-2 года.

Кроме того, в каждой ценопопуляции наблюдалась поливариантность развития парциальных кустов черники, которая осуществляется по следующей схеме:

j v g1 g2 g3 ss s

ss s

К.А.Миронов (1987) изучал восстановление черники после пожаров в лесном Среднем Заволжье. Анализ возрастной структуры пирогенных и естественных ценопопуляций показал, что низовые пожары умеренной интенсивности способствуют удлинению жизненного цикла парциальных кустов. Так, если на гари 12-летней давности средний возраст кустов составляет 8,3 года, то в естественных ценопопуляциях он равен лишь 6,6 годам. Это обусловлено, по-видимому, стерилизующим влиянием огня на среду обитания ягодника, что приводит к снижению повреждаемости последнего вредителями и болезнями.

Г.И.Бумар и П.Н.Таргонский (1989) отмечают, что исследованию ценопопуляций и парциальных кустов брусники посвящён ряд работ, выполненных главным образом в слабо затронутых хозяйственной деятельностью лесах Западной Сибири. В 1986-1988 гг. ими были проведены исследования по определению возрастного состава популяций брусники в Украинском Полесье, на южной границе её сплошного распространения, в следующих фитоценозах: сосняке молиниевом, сосняке бруснично-зеленомошном и гари 1986 г., естественно возобновившейся к 1988 г. берёзой повислой Betula pendula Roth. и сосной обыкновенной Pinus sylvestris L. В условиях Украинского полесья при высокой освещённости травяного яруса (на гарях и вырубках) брусника интенсивно разрастается, а, следовательно, её проективное покрытие в данных условиях местопроизрастания выше, чем под пологом насаждений. Исследованные популяции независимо от типа леса характеризуются стабильностью численности и возрастных параметров. Они также не зависят от инвазии семян с других сообществ и от колебаний экологических факторов. В спектре возрастного состава первых двух популяций преобладают зрелые генеративные особи (25,4-25,6%), в спектре третьей — молодые генеративные (28,8%).

Е.А.Мазная (2001) провела оценку жизненного состояния и возрастной структуры ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и Vaccinium vitis-idaea L., совместно произрастающих в сосняках  кустарничково-лишайниковых и находящихся под постоянным воздействием атмосферного загрязнения — выбросов комбината «Североникель», с целью определения возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций. Выяснилось, что независимо от возраста сосны и степени повреждения лесных экосистем возрастной спектр ценопопуляций сохраняет полночленность, что указывает на довольно высокую приспособленность видов к экстремальным условиям, вызванным интенсивным атмосферным загрязнением. Однако при этом увеличивается доля субсенильных и сенильных особей. Абсолютный максимум в возрастном спектре независимо от степени загрязнения приходится на группу молодых виргинильных парциальных кустов (25,9-43,3%).

Е.Е.Тимошок и Н.В.Паршина (1992) впервые описали основные признаки возрастных состояний парциальных кустов брусники, количественные и качественные. К количественным признакам относятся высота растения, диаметр кроны, возраст растения, длина годичного прироста, число цветков; к качественным — тип ветвления, степень цветения и степень отмирания.

Для описания возрастных состояний парциальных кустов также были использованы общие характеристики качественных и количественных признаков возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950), с дополнениями. Было выделено семь возрастных состояний парциальных кустов: виргинильные, молодые генеративные, зрелые генеративные, старые генеративные, потенциально генеративные, субсенильные и сенильные. Отмечается, что в исследованных ценопопуляциях брусники в Западной Сибири, как и в её ценопопуляциях в европейской части России, она проходит весь цикл развития до образования семян и диссеминации, но самоподдержание ценопопуляций осуществляется путём интенсивного вегетативного размножения начиная с молодого виргинильного состояния. Во всех изученных ценопопуляциях не было обнаружено проростков и молодых особей брусники семенного происхождения, что объясняется низкой численностью генеративных парциальных кустов и в связи с этим низким плодоношением, а также некоторыми дополнительными факторами. В связи с этим изученные ценопопуляции названы неполночленными. При этом указывается, что полученные данные согласуются с данными других авторов, изучавших размножение брусники в западной Европе и на российском Дальнем Востоке.

Е.Е.Тимошок (1998) отмечает, что полный онтогенез брусники, так же как и черники, складывается из последовательной смены поколений сменяющих друг друга парциальных кустов. Возрастная структура её ценопопуляций определяется длительностью жизни и особенностями развития парциальных кустов. Проведённые исследования показали, что в онтогенетических спектрах ценопопуляций преобладали виргинильные кусты, постоянно высоким было и участие потенциально генеративных кустов. В кедрово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу, сосняке бруснично-зеленомошном и сосняке бруснично-лишайниково-зеленомошном, в горных лиственничном и лиственнично-берёзовом бруснично-зеленомошных лесах, в кедровом бруснично-мохово-лишайниковом редколесье и в бруснично-лишайниковой тундре отмечено значительное участие генеративных кустов. При ухудшении условий местообитания, в восстанавливающихся после рубок лесах и при достаточно низкой рекреационной нагрузке участие генеративных парциальных кустов снижается. При интенсивной рекреационной нагрузке генеративные парциальные кусты отсутствуют. В большинстве исследованных ценопопуляций в равнинных и горных лесах, подгольцовых редколесьях и высокогорных тундрах отмечено низкое участие субсенильных и сенильных парциальных кустов, что связано с отмиранием парциальных кустов на всех предшествующих этапах онтогенеза. Высокое участие субсенильных парциальных кустов характерно для ценопопуляций брусники в условиях высокой рекреационной нагрузки, что объясняется тем, что большая часть парциальных кустов проходит ускоренный онтогенез (переходя из потенциально генеративного и виргинильного в субсенильное состояние), вследствие чего и происходит их накопление в этом возрастном состоянии.

Высокое участие виргинильных парциальных кустов в исследованных ценопопуляциях связано с интенсивным и регулярным вегетативным самоподдержанием ценопопуляций во всех исследованных местообитаниях.

Таким образом, быстрые темпы развития не всегда служат показателем оптимальных условий. Разнообразие климатических, экологических условий и способов антропогенного воздействия способствует разным темпам развития особей во времени. В различных экологических ситуациях меняется не только общая продолжительность полного онтогенеза, отдельных состояний и периодов, но и их соотношения. Все эти проявления временной поливариантности могут вызвать серьёзные изменения возрастной структуры ценопопуляций и их динамики (Жукова, 1995). Темпы развития являются одним из признаков, характеризующих тип стратегии на организменном уровне (Смирнова, 1987). На популяционном уровне поливариантность онтогенеза является важнейшим адаптационным механизмом, определяющим динамическую гетерогенность ценопопуляций и способствующим их устойчивости, что является существенным резервом наследственной изменчивости (Ценопопуляции растений, 1988).