Методы исследований

2.3. Методы исследований

Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.

Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях. Геоботанические описания обработаны по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента Жаккара:

где a — число видов в первой ценопопуляции,

b — число видов во второй ценопопуляции,

с — число общих видов (Лакин, 1990).

В каждой ассоциации было заложено по 30 учётных площадок размером 1 м², в пределах которых в 1999 году были замаркированы парциальные кусты брусники различных возрастных состояний (имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).

Возрастные состояния парциальных кустов брусники выделяли согласно методике, предложенной А.А.Урановым с дополнениями. Диагнозы возрастных состояний для брусники обыкновенной были приведены Л.В.Прокопьевой с соавторами (2000).

ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с двумя несколько удлинёнными семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями. Семядольные листья сверху тёмно-зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной 2-2,5 мм и шириной 1 мм. Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм шириной, средняя жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель коричневатый, опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов II порядка 1-4. Эти растения формируют побеги II и III порядков, образуя парциальный куст. Отмирающие побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного цвета. Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги II, III и редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших побегов не более 10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после чего побеги нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они обычной формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см. Корневая система приобретает бурый оттенок.

v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных кустов 2-5 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты имеют побеги II, III, IV и редко V порядков. Побеги I порядка, нижние части побегов II порядка одревесневшие. Появляются побеги замещения. Отмирание побегов не более 10-40 %. Растение обильно цветёт и плодоносит. Листья двух-, трёхлетние, их длина 2,0-2,5 см, ширина 0,8-1,3 см. Корневая система бурого цвета. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.

v-растения по всем признакам сходны со средневозрастными генеративными парциальными кустами, но не цветут и не плодоносят.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги VI и более порядков, цветут и плодоносят уже менее интенсивно, чем средневозрастные генеративные растения. Побеги I и II порядков одревесневшие, чёрного цвета. Отмершие побеги составляют 40-60%. Корневая система начинает отмирать, она бурого или тёмно-коричневого цвета, в незначительном объёме.

v-растения не цветут и не плодоносят, но имеют особенности старых генеративных парциальных кустов по степени отмирания и новообразования и др. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.

v-, v- и v-парциальные кусты брусники составляют довольно значительную группу, они во много раз превосходят по численности генеративные растения и играют значительную роль в жизни ценопопуляций этого вида, поскольку позволяют удерживать занимаемую видом территорию, а также способствуют вегетативному разрастанию особи и обеспечивают самоподдержание ценопопуляций.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют побеги II-VI и более высоких порядков. Не цветут и не плодоносят. Степень отмирания более 60%. Корневая система слабая, чёрного цвета. Число листьев не более 10-14, сохраняются не более 2 лет. Побеги I-III порядков одревесневают. Растениям 5 и более лет.

СЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют всего один побег с 1-5 листьями. Приростов нынешнего года нет. Доля отмерших побегов составляет 80-99%. Продолжительность состояния 5 и более лет.

ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены системой скелетных осей тёмного цвета. Листьев обычно нет или 1-2 засохших. Корневая система отмирает или она чёрного цвета.

Наблюдения проводили за примерно 2300 парциальными кустами брусники.

В течение четырёх лет определялись возрастные состояния каждого замаркированного парциального куста брусники. Были составлены схемы возможных путей развития парциальных кустов отдельно для каждого исходного возрастного состояния (Приложение).

Далее проводился анализ схем возможных путей развития по нескольким направлениям:

1) динамика выживания парциальных кустов брусники;

2) доля парциальных кустов брусники с пропусками возрастных состояний;

3) возрастные спектры последнего года исследования для особей разных возрастных состояний на старте;

4) продолжительность возрастных состояний.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия χ² (таблицы сопряжённости r×c) (Глотов и др., 1982).