91 Слух
Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20000 Гц. Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом период, колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиолог, этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика- звуковой спектр, т. е. состав дополнительных период, колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его.
Физиологически звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.
Строение органа слуха. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
К наружному уху относится слуховая раковина и наружный слуховой проход. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звукаНа-ружнее ухо можно сравнить с воронкой. Слуховой проход представляет собой резонатор, собственная частота колебаний которого близка к 5000 Гц.
К среднему уху относятся евстахиева труба и три мелкие косточки - молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, и стремечко с мембраной овального окна, разграничивающей среднее и внутреннее ухо.
Эти косточки образуют систему рычагов, которые преобразуют колебания воздуха и колебания жидкости. Причем малые силы, действ, на барабанную перепонку, преобразуются в значит, действующие на жидкость улитки. Анатом, строение среднего уха хорошо приспособлено для этой цели. Площадь барабанной перепонки в 20 раз больше площади овального окна, вследствие этого давл. на мембране овального окна в 20 раз больше, чем на барабанной перепонке.
Внутреннее ухо состоит из сложной системы со-обшаюшихся между собой каналов и полостей, которую называют лабиринтом. Часть лабиринта представлена улиткой спирально закрученной трубкой, состоящей из 2. 5 витков. На поперечном разрезе можно увидеть, что улитка состоит из трех каналов; разделенных двумя эластичными тонковолокнистыми мембранами. Внутри каналов находится жидкость. Овальное окно располагается у основания одного из этих
>епонкои uiBoyv,ino- лк7'«-
щнее ухо. На основной мембране находятся рецеп- II»ы слуха- кортиев орган, состоящий из рецепторных I»ток с выступающими над ними волосками. Над ре-1горными клетками нависает другая мембрана- по-1>вная. Колебания мембраны овального окна пере-отся жидкости, находящейся в каналах. В отсут-1ие мембраны круглого окна колебания жидкости Iли бы невозможны, так как жидкость несжимаема. Iпебания жидкости передаются на эластические во-1кна основной мембраны и, следовательно, на ре-пторные клетки. Соприкосновение последних с по- уэвной мембраной ведет к возникновению в них им-пьсов, которые по слух, нерву достигают подкорко-ix образований и далее пост, в височную областиры- Вестибулярный аппарат
Вестибулярный аппарат регулирует положение ла в пространстве. Рецепторы вестибулярного ап-ipaTa находятся в лабиринте- в полукружных каналах двух мешочках- овальном и круглом. Вестибулярные вствительные клетки млекопитающих и человека >разуют пять рецептивных областей по одной в по-гкружных каналах, а также в овальном и круглом ме-очках. Раздражителем рецепторов полукружных ка-1лов является ускоренное движение, а рецепторов, водящихся в мешочках, т.е. отолитовых органах из-енение головы относительно направления силы градации и линейные ускорения.
Полукружные каналы располагаются в трех вза-мно перпендикулярных плоскостях, внутри которыхмеется перепончатый канал. Внутри него и междунутренней стороной костного лабиринта и наружнойболочкой перепончатого находится жидкость. Изме-ение положения тела в пространстве приводит к(вижению жидкости, что вызывает возбуждение нахо-,ящихся здесь рецепторных клеток. Отолитовый ап-арат имеет следующее строение. В мешочках распо-1агаются рецепторные клетки, от которых отходят во-юски; пространство между ними заполнено студнеоб-•азной массой. Поверх нее находится отолиты кри-таллики двууглекислого кальция. При изменении по-южения тела они оказывают давление на рецептор- .«, «охяничвекого оаздраже-
92 Большие полушария головного мозга с корой и одкорковыми образованиями являются высшим от-,елом центральной нервной системы. От их функцио-ирования зависит поведение организма, которое редставляет его высшую нервную деятельность.
Впервые представление о рефлекторном харак-ере деятельности головного мозга было разработано Сеченовым в его книге "Рефлексы головного мозга". 1деи И. М. Сеченова получили развитие в трудах вы-,ающегося физиолога И. Л. Павлова, показавшего, что се рефлексы можно разделить на безусловные и слоеные. Безусловные рефлексы- это врожденные «акции организма, сложившиеся в процессе эволю-,ии данного вида и передающиеся по наследству. Они ггносительно постоянны. Условные рефлексы обра-уются в процессе жизнедеятельности организма и его !ндивиду_ального опыта и являются преимущественно зункциеи коры больших полушарий.
Образование условных рефлексов. На любое нешнее воздействие - звук, свет, кожное раздраже-ine и т. д,- можно выработать условный рефлекс. На-ример, для образования условного пищевого ре-элекса на свет, включение света экспериментатор ,олжен сопровождать безусловным раздражителем-редъявлением пищи. В результате многократного дновременного повторения включения света и дачи ищи уже одно включение света будет приводить к ыделению слюны, желуд. сока. В дальнейшем лишь дно предъявление условного раздраж. ведет к выде-ению желуд. сока, так как импульсы от пищевого цен-рам по центробежным волокнам подходят к желудку.
Таким образом, условные рефлексы выраоаты-аются на базе безусловных.
Торможение условных рефлексов. В процессе даптации человека и животных к внешней среде из-юняется их поведение, следовательно, образуются овые и затормаживаются прежние условные рефлек-ы. Так, если водоем, который служил местом водопоя :ивотного, пересох, то необходимо торможение пове-ения, направленного на достижение этого водоема, в ротивном случае животное погибнет. Различают два ида тооможения- внутреннее и внешнее. Так. если в еды, подействовать сильным внешним раздражите-j\bm- громким звуком, необычным предметом, то условный раздражитель не вызовет в этом случае выделение желудочного сока. Условия, способствующее выработке внутреннего торможения: неподкрепление условного раздражителя безусловным. Формами внутреннего торможения являются угасание, дифферен-цировка раздражений и др. Угасание возникает в случае неподкрепления условного раздражителя безусловным. Дифференцировка вырабатывается следующим образом. Если на какой-то раздражитель, например звук с частотой 1000 Гц, выработать пищевой рефлекс, то и звуки с частотой от 700 до 1200 Гц. могут вызвать условнорефлекторную реакцию. Такое явление получило название генерализации. Если затем подкреплять раздражение звуком частотой лишь 1000 Гц. то через некоторое время только он будет вызывать условнорефлекторную реакцию. Такой процесс И. Л. Павлов назвал дисрференцированием раздражителей или дисрференцировкой. Генерализацию условного рефлекса И. Л. Павлов объяснял тем, что при действии условного раздражителя (например, звука) возбуждение распространяется на все клетки коркового конца зрительного анализатора, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса. В процессе же дифференцировки раздражителей внутреннее торможение ограничивает распространение возбуждения, способствуя его концентрации а определенных группах нейронов анализатора.
Благодаря внутреннему торможению осуществляется тончайшее приспособление организма к внешней среде, при этом тормозятся биологически нецелесообразные реакции. Сочетание возбуждения и торможения как единый нервный процесс позволяет организму приспосабливаться к внешней среде. Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы на положительные, вызывающие физиологическую реакцию, и отрицательные, вызывающие условное (внутреннее) торможение. В ходе эволюции процессы возбуждения и торможения постепенно усиливались, в результате чего у высших л беспозвоночных и позвоночных стала возможной вы- ' работка самых разнообразных видов условных рефлексов, обеспечивающих приспособительное поведение особей.
0 комментариев