Навигация
1. МЕМБРАННЫЕ ЛИПИДЫ
Наиболее поражает в мембранных липидах их огромное разнообразие. Причины этого пока не ясны, хотя становится все более очевидно, что, по-видимому, связано это с тем разнообразием функций, которые липиды выполняют в мембранах. Но, конечно, главная функция мембранных липидов состоит в том, что они формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки. Основные классы липидов представлены на рис. 1.8; их краткое описание дано ниже.
Глицерофосфолипиды
Это наиболее распространенные липиды. Одна из гидроксильных групп глицерола связана с полярной группировкой, содержащей фосфат, а две другие — с гидрофобными остатками. Номенклатура гли-церидов основана на системе стереоспецифической нумерации. Если глицерол изобразить в проекции Фишера, так что центральная группа будет расположена слева, то атомы углерода будут нумероваться так, как показано на рис. В этом случае в название глицерофосфолипида вводят приставку sn для обозначения положения заместителя. В литературе встречается несколько систем стереохимических обозначений: sn, D/L и R/S. На рис. представлена стереохимия атома С-2 в этих трех системах. Природные фосфолипиды.
У большинства фосфоглицеридов фосфатная группа находится в ял-3-положении глицерола; она обычно связана с какой-либо из групп, представленных на рис.
Длинные углеводородные цепи, находящиеся в положениях sn-\ и sn-2, могут присоединяться за счет сложноэфирной и простой эфирной связей. Эти цепи значительно различаются по длине, раз-ветвленности и степени ненасыщенности.
1. 1,2-диацилфосфоглицериды или фосфолипиды. Эти липиды, являющиеся сложными эфирами жирных кислот и глицерола, широко представлены во многих мембранах эукариотических и прокарио-тических клеток, за исключением архебактерий. Фосфатидил-холин является основным компонентом мембран животных клеток, а фосфатидилэтаноламин — это нередко основной липид бактериальных мембран. В табл. представлен ряд жирных кислот, наиболее часто встречающихся в составе фосфолипидов, а в табл. приведен жирнокислотный состав клеточных мембран печени крысы.
Жирные кислоты почти всегда содержат четное число атомов углерода в пределах от 14 до 24. Наиболее распространены кислоты С16, С18 и С20. Степень ненасыщенности может быть разной, но чаще всего встречаются ненасыщенные кислоты 18:1, 18:2, 18:3 и 20:4. Здесь первое число обозначает длину ацильной цепи, а второе указывает на число содержащихся в ней двойных связей. Почти все природные кислоты характеризуются г/ис-конфигурацией двойных связей. Цепь в такой конфигурации имеет излом, что нарушает упаковку липидных молекул в бислое. В составе молекул многих фосфолипидов имеется одна насыщенная и одна ненасыщенная цепи. В случае животных клеток ненасыщенные цепи обычно находятся в 5и-2-положении глицерола. Такое же распределение цепей характерно и для фосфолипидов клеток Е. coli. Двойные связи в полиненасыщенных цепях обычно являются несопряженными. В фосфолипидах некоторых бактериальных мембран обнаружены разветвленные цепи, а также цепи, содержащие циклы, и гидроксильные группы в /3-положении. На рис. 1.11 показана структура некоторых из этих кислот.
2. У архебактерий глицерофосфолипиды имеют обращенную сте-реохимическую конфигурацию, при которой фосфорильные группы находятся в sn-\-положении глицерола. У многих бактерий этого вида гидрофобные компоненты представляют собой не сложные эфиры жирных кислот, а простые изопранильные эфиры глицерола.
Кардиолипины или дифосфатидилглицеролы. По сути это димерные формы фосфолипидов. Они содержатся в боль шом количестве во внутренней мембране митохондрий, в мембране хлоропластов и в некоторых бактериальных мембранах, но редко встречаются в других мембранах.
4. Плазмалогены. Это фосфоглицеролипиды, у которых одна из углеводородных цепей представляет собой простой виниловый эфир. Этаноламиновые плазмалогены широко представлены в миелине и в саркоплазматическом ретикулуме сердца.
Фосфосфинголипиды
Эти липиды имеют такие же полярные головки, как и глицерофосфолипиды, но их гидрофобная часть представлена церамидом. В плазматических мембранах животных клеток широко распространен сфингомиелин. Основными жирнокислотными компонентами в миелине являются кислоты 24:1 и 24:0. В мембранах растительных и бактериальных клеток фосфосфинголипиды встречаются редко. Кроме сфингомиелина известны и другие фосфосфинголипиды, например церамид-1-фосфорилэтаноламин, церамид-1-фосфорилинози-тол и церамид-1-фосфорилглицерол.
Гликоглицеролипиды
Это полярные липиды, у которых в м-З-положении глицерола находится углевод, присоединенный с помощью гликозидной связи, например галактоза. Гликоглицеролипиды широко представлены в мембранах хлоропластов, они обнаружены также в заметных количествах в сине-зеленых водорослях и бактериях. Моногалактозилдиа-цилглицерол был назван «наиболее распространенным в природе полярным липидом», поскольку на его долю приходится половина всех липидов тилакоидной мембраны хлоропластов. Для мембран грамположительных бактерий характерны гликоглице-
ролипиды с большим разнообразием Сахаров. Архебактерии также содержат такие липиды, но, как и в случае глицерофосфолипидов, их стереохимическая конфигурация является обращенной, с локализацией гликозидной связи в sn-l-положении глицерола. В мембранах животных клеток гликоглицеролипиды встречаются редко.
Гликосфинголипиды
классифицируют в соответствии с размером углеводной части, которая может быть представлена всего лишь одним моносахаридным остатком, с одной стороны, и очень сложным углеводным полимером — с другой. Моногликозилцерамиды обычно называют цереброзидами. Ганглиозиды представляют собой класс анионных гликосфинголипидов, которые содержат один или несколько остатков сиаловой кислоты, связанных с сахарными остатками церамидолигосахарида. Глобозидами называют нейтральные гликосфинголипиды, которые не содержат остатков отрицательно заряженной сиаловой кислоты.
Гликосфинголипиды находятся на наружной поверхности плазматических мембран животных клеток; обычно они являются минорными компонентами, но иногда содержатся в значительных количествах. Моногалактозилцерамид — это один из основных компонентов миелиновой оболочки нервного волокна. В некоторых случаях гликосфинголипиды локализуются не в плазматической мембране, а во внутриклеточных мембранах.
Гликосфинголипиды мембран эритроцитов несут антигены группы крови. В клетках аденокарциномы человека накапливаются необычные фукозилированные гликосфинголипиды, которые можно использовать для обнаружения этих клеток и контроля за развитием опухоли.
Стеролы
Эти липиды присутствуют во многих мембранах растений, животных и микробов. По-видимому, самым распространенным из сте-ролов является холестерол. Его молекула состоит из компактного, жесткого гидрофобного ядра, а полярной головкой является гидро-ксильная группа. Холестерол содержится в плазматических мембранах животных клеток, в лизосомах, эндосомах и в мембранах аппарата Гольджи. Он составляет около 30% всей массы мембранных липидов во многих плазматических мембранах животных клеток. В высших растениях обнаружены другие стеролы, чаще всего ситостерол и стигмастерол. Растительные стеролы часто имеют еще одну боковую цепь в положении С-24 и/или двойную связь в положении С-22. В мембранах дрожжей и дру-
гих эукариотических микроорганизмов часто содержится эргостерол. К классу стеролоподобных липидов относят также гопанои-ды, которые найдены в бактериях и некоторых растениях.
Минорные компоненты
В мембранах присутствуют также и другие липиды, которые можно отнести к разряду минорных компонентов вследствие их малого содержания в мембранах. Так, в мембранах обычно обнаруживаются, хотя и в очень малых количествах, свободные жирные кислоты и лизофосфолипиды. Пожалуй, исключением из этого правила являются мембраны хромаффинных гранул, которые, как известно, содержат необычно много свободных жирных кислот. Минорными компонентами мембран являются также моноацил- и диацилглице-ролы. Диацилглицеролы выполняют важную функцию вторых посредников в передаче сигнала при активации клеток рядом биологически активных веществ. Эта система клеточного отклика на внешний стимул будет детально рассмотрена в гл. 9. В мембранах обычно присутствуют и полиизопреноидные липиды. К ним относятся уби-хиноны и менахиноны — компоненты цепи электронного транспорта в мембранах. Можно отметить также ундекапренол и долихол, которые являются липидными переносчиками промежуточных продуктов соответственно при биосинтезе клеточной стенки у прокариот и при биосинтезе гликопротеинов в аппарате Гольджи эукариот. Длина молекул этих липидов в вытянутом состоянии значительно превышает толщину бислоя, поэтому неизвестно, как эти молекулы в нем расположены. Неясно также, почему липидными переносчиками служат именно полиизопреноидные структуры.
Похожие работы
... и инозитолтрифосфат подвергаются химическим превращениям, требующим АТФ и ЦТФ и приводящим к восстановлению три-фосфоинозитида. Таким образом, цикл замыкается и уровень полифосфоинозитидов в мембране восстанавливается. 7. МИЕЛИН В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ Мозг человека содержит 120 г миелина, что составляет одну треть его сухой массы. Миелин – уникальное образование, организация которого ...
... особенностей взаимного варьирования содержания белковых фракций в анализируемых образцах нами был проведен многомерный количественного содержания белков эритроцитарных мембран человека. Была построена матрица фенотипических корреляций количественного содержания гемоглобина и основных белков мембран эритроцитов. Данная матрица представлена в таблице 2. Из нее видно, что полученные коэффициенты ...
... и животных, но количество их незначительно. Они обнаружены также в пилях Escherichia coli. Сфингомиелины входят в состав нервной ткани, липидов крови и некоторых других компонентов клеток животных. В большинстве биологических мембран содержатся также гликолипиды. В клетках животных они, как правило, являются производными сфингозина, у которого к первичному гидроксилу присоединен остаток ...
... к уменьшению латеральной диффузии. 5. Липидно-белковые взаимодействия Большинство методов, применяемых для изучения упорядоченности и динамических свойств мембран, используется и для исследования липидно-белковых взаимодействий. Работы по изучению этих взаимодействий были в основном направлены на выяснение влияния мембранных белков на физическое состояние липидов. Рассмотрим типичную мембрану ...
0 комментариев