Липиды центральной нервной системы и структура клеточных мембран
Введение
Липиды являются не только структурными компонентами ЦНС, но и важнейшими участниками функциональной активности. Головной мозг характеризуется высоким содержанием липидов. Мозг содержит уникальные мембранные структуры – миелиновые оболочки, которые имеют самое высокое содержание липидов по сравнению с другими тканями или субклеточными структурами, за исключением адипозной ткани. Для ЦНС характерно и наибольшее структурное разнообразие липидов по сравнению с мембранами других органов.
Липидный состав нервной ткани практически постоянен и остается неизменным даже под влиянием внешних факторов, которые меняют липвдный состав висцеральных органов и плазмы. Это – следствие защищенности ЦНС от различных внешних воздействий. Изменение липидного состава нервной ткани рассматривается обычно как патология, хотя при этом следует помнить, что существенные изменения в липидном составе нервной системы происходят в период развития.
Вся сложнейшая деятельность нервной ткани опосредуется через мембраны, в формировании и функционировании которых липиды принимают непосредственное участие.
В клетках нервной системы представлено несколько типов высокоспециализированных мембран: соматические мембраны мульти- и униполярных нейронов, мембраны дендритов, миелинизированных и немиелинизированных аксонов, аксонного холмика, где генерируется потенциал действия, мембраны рыхлого и компактного миелина, мембраны синаптических пузырьков, пре- и постсинаптические мембраны, мембраны макро- и микроглии. Возбудимость этих мембран колеблется в широких пределах от высоковозбудимых до относительно устойчивых мультимембранных структур миелина. В составе, строении и функционировании мембран нервной ткани еще очень много неясного. Для того чтобы раскрыть надмолекулярную организацию этих мембран, надо иметь достаточно полное представление об их липидном и белковом составе. Однако исследователи пока не владеют этими сведениями в полной мере, хотя ряд важных закономерностей уже намечен.
Липидный состав серого и белого вещества мозга человека представлен в табл. 1, а различных клеток мозга – в табл. 2. Видно, что липидный состав белого вещества ближе к миелину, а серое вещество содержит меньше типичных миелиновых ли-пидов, но относительно больше ганглиозидов.
Сравнивая молярное содержание основных классов липидов в специализированных клетках мозга, можно видеть, что оли-годендроглия и миелин наиболее обогащены цереброзидами, а нейроны и астроглия имеют более высокое содержание фосфолипидов. Это лишний раз подтверждает, что плазматические мембраны совершенно отличны от миелина.
Состав фосфолипидов обогащенных фракций нейронов и нейроглии коры мозга крысы представлен в табл. 3.
Чем более анатомически дифференцированно подходить к нервной ткани, тем больше различий обнаруживается в липидном составе, поскольку функционально различные нейрональ-ные и глиальные клетки имеют своеобразный липидный состав.
В состав большинства липидов входят жирные кислоты. В мозге они гораздо разнообразнее, чем в других тканях. Это намного увеличивает число индивидуальных липидов мозга. Содержание жирных кислот в головном мозге гораздо выше, чем в других органах, и составляет примерно 20–25% в расчете на сухую массу ткани. Разнообразие жирных кислот в этом органе поразительно. Применение газожидкостной хроматографии позволило продемонстрировать наличие в головном мозге более 50 жирных кислот с длиной цепи от 12 до 26 углеродных атомов, среди которых найдены насыщенные, ненасыщенные, нормальные, гидроксизамещенные, нечетные и др. Ненасыщенные кислоты мозга могут содержать от 1 до 6 двойных связей. Особенностью, липидов мозга является относительно большое содержание длинноцепочечных полиеновых кислот 20:4, 22: 5, 22:6.
Отдельные классы и фракции липидов мозга характеризуются своим набором жирных кислот. Имеет место также определенная специфичность жирнокислотного состава в лип идах разных отделов мозга, разных типов его клеток, субклеточных структур. Иллюстрацией этого могут служить данные табл. 4, где приведен жирнокислотный состав фосфолипидов синаптосом и миелина – двух разных типов мембранных структур ЦНС,
Состав липидов основных типов нервных клеток мозга крысы
Липиды | Нейроны | Астроглия | Олигоден-дроглия | Миелин |
Холестерин | 6,610 | 14,100 | 10,800 | 54,900 |
Цереброзиды | 0,513 | 0,689 | 2,610 | 22,000 |
Сульфатиды | 0,090 | 0,142 | 0,472 | 2,890 |
Общие фосфолипиды | 22,400 | 35,600 | 23,400 | 41,800 |
Ганглиозиды | 0,223 | 0,582 | 0,239 | 0,0453 |
Молярное отношение: холестерин – цереброзиды-фосфолипиды | 1:0,075:3,5 | 1:0,05:2,5 | 1:0,25:2,2 | 1:0,40:0,76 |
Фосфолипиды | Нейроны | Нейроглия |
Лизофосфатидилхолин | 3,9 | 1,9 |
Фосфатидилхолин | 46,1 | 46,9 |
Сфингомиелин | 6,7 | 9,5 |
Фосфатидилсерин | 9,1 | 7,1 |
Фосфатидилинозит | 7,7 | 5,9 |
Фосфатидил этанол а мин | 25,1 | 24,9 |
Фосфатидная кислота | 1,8 | 3,6 |
Содержание индивидуальных фосфолипидов в коре мозга крысы резко различающихся по своему происхождению и функциям.
В синаптосомах велико содержание жирных кислот – С 22:6, а в миелине высок процент моноеновых кислот – 18:1. Возможно, что высокое содержание докозагексаеновой кислоты в синаптосомах необходимо для активного транспорта ионов, так как активность Na+, К+-АТФазы в них зависит от присутствия полиеновых кислот в фосфолипидах. В мозге имеются регуля-торные механизмы, поддерживающие степень ненасыщенности и специфичность жирнокислотного состава в липидах.
Состав жирных кислот фосфолипидов сннаптосомальных и миеляновых мембран коры мозга обезьяны
Шифр жирной кислоты | Фосфатид ил- | |||||
холи н | этанол амин | серин+монофосфо-инозитид | ||||
синапто-сомы | миелин | синапто-сомы | миелин | синапто-сомы | миелин | |
16:0 | 50 | 33,1 | 7,4 | 4,9 | 3,5 | 2,6 |
18:0 | 12,4 | 17 | 25,5 | 15,9 | 44,3 | 43 |
18:1 | 27,2 | 42,3 | 12,1 | 33,2 | П, 4 | 38,5 |
20:1 | 0,7 | 0,9 | 1,6 ■ | 9,3 | - | 2,5 |
20:4 | 3,8 | 3,2 | 10,1 | 11,6 | 8,3 | 6,3 |
22:4 | 0,8 | 0,6 | 6,4 | 13,1 | 3,5 | 3,7 |
22:6 | 3 | 2,3 | 24,9 | 10,6 | 26,9 | 2,9 |
Изменение жирнокислотного состава приводит к нарушению функциональной деятельности мозга.
... в синапсах вызывают деполяризацию или гиперполяризацию постсинаптической клетки. Потенциалы действия, представляющие собой короткие деполяризационные сигналы большой амплитуды, проводят по отросткам нейрона информацию из одного отдела нервной системы в другой. Все эти изменения мембранного потенциала вызваны движением ионов через клеточную мембрану. Например, направленное внутрь клетки движение ...
... , лептоспироз и др.) и вторичными (вертеброгенные, после детских экзантемных инфекций, инфекционного мононуклеоза, при узелковом периартериите, ревматизме и др.). По патогенезу и патоморфологии заболевания периферической нервной системы подразделяются на невриты (радикулиты), невропатии (радикулопатии) и невралгии. Невриты (радикулиты) – воспаление периферических нервов и корешков. По характеру ...
... , обволакивающие, адсорбирующие и др.). В этих же направлениях влияют местноанестезирующие вещества, выключающие отдельные звенья чувствительных нервов. Подавить боль можно, применяя вещества, угнетающие центральную нервную систему. Все эти средства используют при соответствующих показаниях. Но при болевых синдромах, являющихся следствием воспалительных процессов в организме, исключительно ...
... составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого ...
0 комментариев