3.2. Биологический круговорот в таежных сообществах
В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты — около 700*106 т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10*103 до 30*103 т/км2. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги — 800 т/км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах — до 900 т/км2.
Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем — продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в живом веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность и образуют обильную лесную подстилку.
Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2 сухого органического вещества широколиственных лесов до 8000—8500 т/км2 северотаежных лесов.
Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются болота. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более 1/3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот. В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов — сфагновых болотах — годовая продукция составляет примерно 10% от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа.
В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое. Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза — деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва — растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды (Добровольский, 1998).
По обобщенным данным Родина и Базилевич (1965) полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т/га, 250 т/га, 350 т/га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.
Исследования Гришиной (1974) на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.
Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2:1, а в спелых древостоях – 3:1, 4:1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год (Гришина, 1974).
Для хвойных древостоев, так же как и для тундровых растительных ассоциаций характерно высокое содержание азота (вслед за С, О, Н). Количество его в лесном ценозе превышает сумму зольных элементов. В листве подлеска, в хвое, тонких ветвях и корнях азота больше, чем любого минерального элемента, и лишь в стволе и крупных ветвях он уступает первенство по кальцию. В хвойных фитоценозах наибольшую зольность имеют травянистые растения. Например, пролеска – 15,3%, кислица – 11,59%, папоротник – 7,38%, затем следуют листья пролеска, затем хвоя.
Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов. Как отмечает Гришина (1974) контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги.
Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов. В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера.
Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке черничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30%. С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее. С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов. Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий.
Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.
К возрасту биологической спелости (начало распада) общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки (100 лет) - соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза.
Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями. Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105% в сосняке брусничном и от 97 до 100% в сосняке черничном.
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста. Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100%.
Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.
За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N>Ca>K>P (50:28:17:5), то в сосняке черничном N>K>Ca>P (54:24:17:5)
По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях. На первых этапах формирования насаждения (20-40лет) в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова (Казимиров, Волков, 1977).
... опять круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы. Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во ...
... , являющихся защитными и выполняющих водоохранные, почвозащитные и другие полезные функции. В первую очередь резерваты были отведены на территории Катон-Карагайского государственного национального природного парка ЛГР №12-17. Ведение хозяйства в лесных генетических резерватах осуществляется в соответствии с Типовыми положениями, Лесным кодексом Республики Казахстан и другими нормативными актами. ...
... будет описываться гомеостатическим плато (рис. 6) – областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы. Применительно к лесному фитоценозу гомеостаз характеризуется относительно постоянным числом эдификаторов и упрочением связей между всеми ярусами и видами, входящими в биогеоценоз, вселение «чужаков» в ...
... этой подстилки и условиях ее перегнивания. Положительная ролькак источника непосредственного питания и как мертвого покрова, защищающего почву от испарения влаги. 3. Функции и роль подстилки в экосистеме 3.1 Экологическая роль лесных подстилок в миграции техногенных загрязнителей Исследования миграции радиоактивных веществ показали, что после их поступления на поверхность лесной подстилки ...
0 комментариев