Всасывание продуктов переваривания липидов

1.2.2. Всасывание продуктов переваривания липидов

В стенку кишечника легко всасываются вещества, хорошо растворимые в воде. Из продуктов расщепления липидов к ним относятся, например, глицерол, аминоспирты и жирные кислоты с короткими углводородными радикалами (до 8 - 10 атомов "С"), натриевые или калиевые соли фосфорной кислоты. Эти соединения из клеток кишечника обычно поступают непосредственно в кровь и вместе с током крови транспортируются в печень.

В то же время большинство продуктов переваривания липидов: высшие жирные кислоты, моно- и диацилглицерины, холестерол, лизофосфолипиды и др. плохо растворимы в воде и для их всасывания в стенку кишечника требуется специальный механизм. Перечисленные соединения, наряду с желчными кислотами и фосфолипидами, образуют мицеллы. Каждая мицелла состоит из гидрофобного ядра и внешнего мономолекулярного слоя амфифильных соединений, расположенных таким образом, что гидрофильные части их молекул контактируют с водой, а гидрофобные участки ориентированы внутрь мицеллы, где они контактируют с гидрофобным ядром. В состав мономолекулярной амфифильной оболочки мицеллы входят преимущественно фосфолипиды и желчные кислоты, сюда же могут быть включены молекулы холестерола. Гидрофобное ядро мицеллы состоит преимущественно из высших жирных кислот, продуктов неполного расщепления жиров, эфиров холестерола , жирорастворимых витаминов и др.

Благодаря растворимости мицелл возможен транспорт продуктов расщепления липидов через жидкую среду просвета кишечника к щеточной каемке клеток слизистой оболочки, где эти продукты всасываются. В норме всасывается до 98% пищевых липидов.

Поступившие в энтероциты мицеллы разрушаются. Всосавшиеся продукты расщепления экзогенных липидов превращаются в энтероцитах в липиды, характерные для организма человека, и далее они поступают во внутреннюю среду организма. Высвободившиеся при распаде мицелл желчные кислоты из энтероцитов или поступают обратно в кишечник,или же поступают в кровь и через воротную вену оказываются в печени. Здесь они улавливаются гепатоцитами и вновь направляются в желчь для их повторного использования.

Такая энетро-гепатическая циркуляция желчных кислот, обеспечивающая их неоднократное использование, позволяет существенно снизить объем их ежесуточного синтеза. Общий пул желчных кислот в организме составляет 2,8 - 3,5 г. Они совершают 5-6 оборотов в сутки. Конечно, часть желчных кислот ежесуточно теряется с калом. Эти потери составляют по разным оценкам от 0,5г до 1,0 г в сутки. Потери восполняются их синтезом из холестерола.

Кстати, при нарушении поступления желчных кислот в кишечник в результате закупорки желчевыводящих путей больше страдает процесс всасывания продуктов расщепления липидов в стенку кишечника, нежели механизм переваривание липидов. Именно поэтому каловые массы у таких больных содержат большое количество солей высших жирных кислот, а не неизмененных липидов. Естественно, что в этой ситуации нарушается и всасывание жирорастворимых витаминов, так как они поступают в энтероциты также в составе мицелл.

1.3. Ресинтез липидов в кишечной стенке

В кишечной стенке всосавшиеся ацилглицерины могут подвергаться дальнейшему расщеплению с образованием свободных жирных кислот и глицерола под действием липаз, отличных от соответствующих ферментов, работающих в просвете кишечника. Часть моноацилглицеринов может без предварительного расщепления превращаться в триацилглицерины по так называемому моноацилглицериновому пути. Все высшие жирные кислоты, всосавшиеся в клетки кишечника, используются в энтероцитах для ресинтеза различных липидов.

Высшие жирные кислоты перед их включением в состав более сложных липидов, должны быть активированы. Процесс активации высших жирных кислот состоит из двух этапов:

а) на первом этапе идет взаимодействие высших жирных кислот с АТФ с образованием ациладенилата:

Образующийся в ходе реакции пирофосфат расщепляется на два остатка фосфорной кислоты и реакция образования ациладенилата становится необратимой - термодинамический контроль направления процесса.

б) на втором этапе ациладенилат взаимодействует с НS-КоА с образованием

Образование ацил-КоА катализируется ферментом ацил-КоА-синтетазой ( тиокиназой ), причем промежуточное соединение -- ациладенилат - остается связанным в активном центре фермента и в свободном виде не обнаруживается.

В ходе активации высшей жирной кислоты АТФ распадается до АМФ и двух остатков фосфорной кислоты, таким образом, активация жирной кислоты обходится клетке в 2 макроэргических эквивалента. Во всех своих превращениях в клетках жирные кислоты участвуют в активированной форме.

1.3.1. Ресинтез триацилглицеринов в стенке кишечника

При поступлении в энтероциты моноацилглицеринов, в особенности это касается 2-моноацилглицеринов, они путем последовательного двойного ацилирования могут быть превращены в триацилглицерины:

При наличии свободного глицерола в клетках кишечника ресинтез триглицеридов может идти через фосфатидную кислоту:

а) В начале идет активация глицерола при участии фермента глицеролкиназы:

б) Затем при последовательном переносе двух ацильных остатков образуется фосфатидная кислота:

Реакции катализируются двумя различными ацилтрансферазами.

в) Далее от фосфатидной кислоты гидролитическим путем отщепляется остаток фосфорной кислоты ( реакция катализируется фосфатазой фосфатидной кислоты ) с образованием диглицерида:

г) К образовавшемуся диглицериду с помощью ацилтрансферазы присоединяется третий остаток высшей жирной кислоты: В результате образуется триглицерид.

Похожие работы

Переваривание и всасывание липидов

Скачать

83846

5

0

... , оранжевыми миндалинами и аккумуляцией эфиров ХС в других ретикулоэндотелиальных тканях. Патология связана с ускоренным катаболизмом апо А-I [8, 2000]. Переваривание и всасывание липидов.   Желчь. Значение.  На заре формирования современного учения о внешнесекреторной функции печени, когда естествоиспытатели располагали лишь первыми ...

Обмен веществ и энергии

Скачать

33533

1

0

... . Динамика химических превращений, происходящих в клетках, изучается биологической химией. Задачей физиологии является определение общих затрат веществ и энергии организмом и того, как они должны восполняться с помощью полноценного питания. Энергетический обмен служит показателем общего состояния и физиологической активности организма. Единица измерения энергии, обычно применяемая в биологии и ...

Основы биохимии липидов в организме человека

Скачать

20104

1

0

... кислоты, которые относят к незаменимым жирным кислотам (линолевая, линоленовая, арахидоновая), которые не синтезируются у человека и животных. С жирами в организм поступает комплекс биологически активных веществ: фосфолипиды, стерины. Триацилглицеролы – основная их функция – запасание липидов. Они находятся в цитозоле в виде мелкодисперсных эмульгированных маслянистых капелек. Сложные жиры : ...

Обмен углеводов в организме животного

Скачать

22113

1

1

... α,d – глюкоза  глюкозо – 6 – фосфат С образованием глюкозо – 6 – фосфата пути гликолиза и гликогенолиза совпадают. Глюкозо – 6 – фосфат занимает ключевое место в обмене углеводов. Он вступает в следующие метаболические пути: глюкозо – 6 – фосфат глюкоза + Н3РО4  фруктозо – 6 – фосфат пентозный путь распада (поступает в кровь и др. ...