Особенности окисления жирных кислот с нечетным числом атомов углерода и нена сыщенных жирных кислот

2.1.2. Особенности окисления жирных кислот с нечетным числом атомов углерода и нена сыщенных жирных кислот

Окислительный распад жирных кислот с нечетным числом атомов углерода идет также путем b-окисления, но на заключительном этапе из этих соединений образуется пропионил-КоА, имеющий в своем составе 3 атома углерода. Пропионил-КоА не может ни окисляться путем b-окисления - необходимо соединение минимум с 4 атомами углерода, ни окисляться в цикле Кребса, поскольку в него могут поступать лишь двухуглеродные остатки ацетила.

В клетках существует специальный путь окисления пропионил-КоА, в ходе которого могут окисляться и пропионил-КоА, образующиеся при окислении углеродных скелетов некоторых аминокислот:

Фермент пропионил-КоА-карбоксилаза является биотин-зависимым ферментом. В свою очередь в структуру метилмалонил-КоА мутазы входит кобамидный кофактор; поэтому при недостатке в организме витамина В12 нарушается превращение метилмалонил-КоА в сукцинил-КоА и с мочой начинает выделяться повышенное количество и пропионата, и метилмалоната. Определение содержания этих соединений в моче представляет собой ценный тест для диагностики В12-дефицитных состояний.

При окислении ненасыщенных жирных кислот, например, олеиновой или пальмитоолеиновой, имеющаяся в их составе двойная углерод-углеродная связь постепенно смещается к карбоксильному концу молекулы и в результате нескольких циклов b-окисления образуется еноил-КоА в котором, во-первых, двойная связь находится между третьим и четвертым атомами углерода, а, во-вторых, эта двойная связь имеет цис-конфигурацию. Однако в клетках есть специальный фермент из класса изомераз, который переводит двойную связь в углеродном радикале кислоты из положения 3,4 в положение 2,3 и изменяет цис-конфигурацию относительно двойной связи на транс-конфигурацию. За счет действия этой изомеразы преодолеваются стереохимические затруднения , возникающие при окислении ненасыщенных жирных кислот.

2.2."Мобилизация" триглицеридов жировой ткани

и проблема транспорта высших жирных кислот

В постабсорбционном периоде идет мобилизация энергетических резервов организма, в том числе мобилизация резервных триглицеридов жировой ткани. Образующиеся в ходе мобилизации высшие жирные кислоты через мембраны липоцитов поступают в кровяное русло и в комплексе с альбуминами переносятся с током крови в различные органы и ткани. Там они проникают через наружные клеточные мембраны внутрь клеток и связываются с специальным так называемым Z-белком. В комплексе с этим внутриклеточным белком-переносчиком они перемещаются в цитозоле к месту их использования.

Концентрация неэстерифицированных ( иначе свободных ) высших жирных кислот в плазме крови натощак составляет 0,68-0,88 мМ/л. Они очень быстро обмениваются в крови -- время их полужизни ( или полупериод их существования) в русле крови составляет около 4 минут. За сутки с током крови переносится до 150 г жирных кислот.

Кстати говоря, эта величина превышает величину суточного поступления липидов в организм, что свидетельствует о том, что значительная часть транспортируемых кровью высших жирных кислот являются продуктом их биосинтеза в организме из углеводов или углеродных скелетов аминокислот.

В условиях длительной интенсивной работы, требующей больших энергозатрат, жирные кислоты, поступающие из жировых депо, становятся основным видом "энергетического топлива". Значение их как энергетического топлива еще более возрастает при недостатке глюкозы в клетках органов и тканей, например при сахарном диабете или голодании.

Однако на пути эффективного использования клетками высших жирных кислот, поступающих из кровяного русла, встает так называемый "диффузионный барьер". Суть этого явления в следующем: высшие жирные кислоты на своем пути из кровяного русла в клетки должны пройти через гидрофильную фазу межклеточной среды. Но высшие жирные кислоты не растворимы в воде и скорость их движения через межклеточную среду ограничена. Даже если счесть,что через межклеточное вещество они идут, оставаясь в комплексе с альбуминами (примерно 4% всех альбуминов плазмы крови в течение часа покидают русло крови и такое же их количество возвращается в русло крови с лимфой), то и в этом случае скорость их движения через межклеточный матрикс остается явно недостаточной.

Выходом из положения является преобразование жирных кислот в печени в соединения с небольшой молекулярной массой, растворимые в воде: b-гидроксибутират и ацетоацетат, которые из печени поступают опять же в кровь, а затем из крови идут в органы и ткани. Естестсвенно, для них диффузионного барьера не существует и они служат эффективным энергетическим топливом. Эти соединения получили название - ацетоновые тела. К ацетоновым телам кроме уже 2 упомянутых кислот относится также ацетон. В то же время и в гепатоциты высшие жирные кислоты поступают, минуя диффузионный барьер, поскольку гепатоциты в печеночных синусах непосредственно контактируют с кровью.

Похожие работы

Переваривание и всасывание липидов

Скачать

83846

5

0

... , оранжевыми миндалинами и аккумуляцией эфиров ХС в других ретикулоэндотелиальных тканях. Патология связана с ускоренным катаболизмом апо А-I [8, 2000]. Переваривание и всасывание липидов.   Желчь. Значение.  На заре формирования современного учения о внешнесекреторной функции печени, когда естествоиспытатели располагали лишь первыми ...

Обмен веществ и энергии

Скачать

33533

1

0

... . Динамика химических превращений, происходящих в клетках, изучается биологической химией. Задачей физиологии является определение общих затрат веществ и энергии организмом и того, как они должны восполняться с помощью полноценного питания. Энергетический обмен служит показателем общего состояния и физиологической активности организма. Единица измерения энергии, обычно применяемая в биологии и ...

Основы биохимии липидов в организме человека

Скачать

20104

1

0

... кислоты, которые относят к незаменимым жирным кислотам (линолевая, линоленовая, арахидоновая), которые не синтезируются у человека и животных. С жирами в организм поступает комплекс биологически активных веществ: фосфолипиды, стерины. Триацилглицеролы – основная их функция – запасание липидов. Они находятся в цитозоле в виде мелкодисперсных эмульгированных маслянистых капелек. Сложные жиры : ...

Обмен углеводов в организме животного

Скачать

22113

1

1

... α,d – глюкоза  глюкозо – 6 – фосфат С образованием глюкозо – 6 – фосфата пути гликолиза и гликогенолиза совпадают. Глюкозо – 6 – фосфат занимает ключевое место в обмене углеводов. Он вступает в следующие метаболические пути: глюкозо – 6 – фосфат глюкоза + Н3РО4  фруктозо – 6 – фосфат пентозный путь распада (поступает в кровь и др. ...