Біохімія бродіння та дихання

132766
знаков
23
таблицы
2
изображения

2.3 Біохімія бродіння та дихання

 

2.3.1 Анаеробний розпад вуглеводів

Ферментативна дисиміляція вуглеводів в анаеробних умовах, що відбувається з виділенням енергії та приводить к утворенню продуктів неповного окислення, називається бродінням. В цьому процесі акцептором водню слугують органічні сполуки, які утворюються в реакціях окислення (наприклад, оцтовий альдегід при спиртовому бродінні); кисень у цих реакціях не бере участі.

Схема хімічних перетворень при спиртовому бродінні описується такими послідовностями:

- утворюються фосфорні етери цукрів. Під впливом ферменту гексокинази та аденілових кислот, що є донорами та акцепторами фосфорної кислоти, глюкоза перетворюється в глюкопіранозо-6-фосфат. Аденілові кислоти в дріжджах містяться у вигляді аденозинмонофосфату (АТФ), адинозиндифосфату (АДФ) та аденозинтрифосфату (АТФ). Гексокиназа каталізує перенос однієї фосфорної групи з АТФ на глюкозу. При цьому АДФ перетворюється в АДФ, а залишок фосфорної кислоти приєднується по місцю розташування шостого вуглецевого атома. Дія ферменту активується йонами мангану. Подібно до цього йде перетворення D-фруктози та D-манози. Глюкокіназна реакція визначає швидкість процесу бродіння.

- глюкозо-6-фосфат під дією ферменту глюкозофосфатизомерази підпадає під вплив ізомеризації – перетворенню в глюкозо-6-фосфат. Реакція зворотна та здвигнута у бік фруктозо-6-фосфату.

- фруктозо-6-фосфат під дією ферменту фосфофруктокинази приєднує по місцю першого вуглецевого атому другий залишок фосфорної кислоти за рахунок АТФ та перетворюється в фруктозо-1,6-дифосфат. Ця реакція практично не зворотна. Молекула цукру переходить до оксоформи та стає лабільною, що має можливість до подальшого перетворення, тому що послаблюється зв'язок між третім та четвертим атомами вуглецю.

- під дією ферменту альдолази (що активується йонами Со2+, Са2+, Zn2+) фруктозо-1,6-дифосфат розпадається на дві фосфотриози – 3-фосфогліцериновий альдегід та фосфодиоксіацетон. Ця реакція зворотня.

- між фосфотриозами відбувається реакція ізомеризації, що каталізується ферментом триозофосфатізомеразою. Рівновага встановлюється при 95% 3-фосфогліцеринового альдегіду та 5% фосфодіоксиацетону.

- в індукційний період, поки що в якості проміжного продукту не утворюється оцтовий альдегід, між двома молекулами 3-фосфогліцеринового альдегіду під впливом ферменту альдегідмутази при участі молекули води проходить реакція дисмутації. При цьому одна молекула фосфогліцеринового альдегіду відновлюється, та утворюється фосфогліцерин, друга окислюється в 3-фосфогліцеринову кислоту. Фосфогліцерин у подальших реакціях не бере участі та після відщеплення фосфорної кислоти являється побічним продуктом спиртового бродіння.

При встановленому процесі окислення 3-фосфогліцеринового альдегіду в 3-фосфогліцеринову кислоту проходить складним шляхом. Спочатку він перетворюється в 1,3-дифосфогліцериновий альдегід, приєднуючи залишок неорганічної фосфорної кислоти, після цього під дією ферменту триозофосфатдегідрогенази у присутності НАД (нікотинамідаденіндинуклеотиду) окислюється в 1,3-дифосфогліцеринову кислоту. НАД, коли вступає в реакцію зі специфічним білком, утворює анаеробну дегідрогеназу, яка має властивість віднімати водень безпосередньо від фосфогліцеринового альдегіду та інших органічних сполук.

- при участі ферменту фосфотрансферази залишок фосфорної кислоти, що містить макроенергетичний зв'язок, передається з 1,3-дифосфогліцеринової кислоти на АДФ з утворенням АТФ та 3-фосфогліцеринової кислоти. Енергія, що звільнюється при окисленні фосфогліцеринового альдегіду, резервирується в АТФ.

- під дією ферменту фосфогліцеромутази 3-фосфогліцеринова кислота ізоиерується в 2-фосфогліцеринову кислоту.

- в результаті віддавання води, що викликано перерозподілом внутрішньої енергії, 2-фосфогліцеринова кислота перетворюється у фосфоенолпіровіноградну кислоту, яка містить макроенергетичний зв'язок. Реакцію каталізує енолаза, що активується йонами Mn2+, Mg2+, Zn2+.

Максимальна дія енолази виявляється в інтервалі рН 5,2 -5,5. При рН 4,2 молекули енолази агрегуються, при рН 3 – 4 денатурується не зворотно.

- під дією ферменту фосфотрансферази у присутності йонів К+ залишок фосфорної кислоти передається від фосфоенолпіровіноградної кислоти на АДФ, резервуя енергію в АТФ.

- енолпіровіноградна кислота, що утворилася, перетворюється у більш стабільну форму.

- під дією ферменту карбоксилази від піровіноградної кислоти відщеплюється діоксид вуглецю та утворюється оцтовий альдегід.

- фермент алкогольдегідрогеназа переносить водень з відновленого НАД. Н2 на оцтовий альдегід, в результаті чого утворюється етиловий спирт та регенерується НАД.

2.3.2 Аеробний розпад вуглеводів

В умовах аеробіозу розпад вуглеводів до утворення піровиноградної кислоти триває так само, як і при анаеробіозі, але на відміну від нього піровиноградна кислота повністю окислюється до діоксиду вуглецю та води у циклі три карбонових кіслот – ЦТК. У цьому циклі послідовно відбуваються окисно-відновні реакції, в яких під дією специфічних дегідрогеназ відбувається перенос водню на молекулярний кисень – кінцевий його акцептор. Однак перенос відбувається не безпосередньо, а завдяки молекулам-переносчикам, що утворюють так званий дихальний ланцюг.

При катаболізмі глюкози утворюються дві молекули піровіноградної кислоти. Спочатку одна з них підпадає під реакції окислювального декарбоксилірування, в результаті яких утворюється ацетил-КоА (активована оцтова кислота):

Друга молекула піровіноградної кислоти під дією ферменту піруваткарбоксилази конденсується з молекулою оксиду вуглецю з утворенням щавєлєвооцтової кислоти:

При встановленому циклі щавєлєвооцтова кислота утворюється з яблучної (малата).

Особисто ЦТК починається з конденсації ацетил-КоА з молекулою щавєлєвооцтової кислоти, що каталізується ферментом цитратсинтазою. Продуктами реакції являються лимонна кислота (цитрат) та вільний кофермент А:

За один оберт молекули піровіноградної кислоти приєднуються три молекули Н2О, виділяються 5 молекул Н2 та утворюються 3 молекули СО2.

В ЦТК «спалюються»не тільки вуглеводи, але й жирні кислоти (після попередньої деградації до ацетил-КоА), а також більшість амінокислот (після видалення аміногрупи у реакціях дезамінірування чи переамінірування).

В результаті аеробного та анаеробного розпадів вуглеводів дріжджам доставляється енергія та забезпечуються процеси синтезу біомаси різними попередниками. З щавєлєвооцтової та α-кетоглютарової кислот в результаті відновлювального амінування та переамінірування утворюються відповідно аспарагінова та глютамінова кислоти. Аспарагінова кислота може утворюватися також із фумарової кислоти. Синтез цих двох кислот займає головне місце у синтезі білків з вуглеводів. При конденсації фосфодиоксіацетону з альдегідами можуть утворюватися пентози, гексози та різноманітні полісахариди. Для синтезу біомаси дріжджі використовують також інші – анаплеротичні – шляхи, наприклад пентозофосфатний шлях. Пентозофосфати – попередники нуклеотидів та нуклеїнових кислот.

Тому що при повному окисленні цукру значно більше звільняється енергії та утворюється реакційно здатних метаболітів для синтетичних процесів, то збільшується швидкість розмноження та збільшується біомаса дріжджів.

 


Информация о работе «Технологія виробництва спирту на спиртовому заводі "Nemiroff"»
Раздел: Промышленность, производство
Количество знаков с пробелами: 132766
Количество таблиц: 23
Количество изображений: 2

Похожие работы

Скачать
205311
10
27

... Розділ 2. Аналіз зовнішньоекономічної діяльності дп “українська горілчана компанія nemiroff” та її положення на світовому ринку алкогольної продукції 2.1 Загальна характеристика діяльності ДП “Українська горілчана компанія NEMIROFF" Українська горілочна компанія Nemiroff - дочірнє підприємство кіпрської компанії Biostar Investments Ltd., на ринку працює з 1992 року [51]. У 2006 році в ...

Скачать
43617
13
3

... у порівнянні з 2007 роком. зниження фондовіддачі і зростання фондоємності негативно вплинуло на діяльність підприємства. Рентабельність у 2008 році збільшилась на 6,54%, у порівнянні з 2006 роком та на 11, 94%, у порівнянні з 2007 роком. 2. Товарна номенклатура Продукція марки Nemiroff ― це відмінна якість за доступною ціною. Продукція заводу користується визнанням в багатьох регі ...

Скачать
50618
1
1

... час як обсяги імпорту горілки впали (зокрема, імпорт російської горілки в Україну у 2006 році, порівняно з 2005, скоротився за оцінками експертів, майже на 20%, а частка російської горілки на українському ринку не переважає 1%). За оцінками експертів, до 80% імпортної продукції на алкогольному ринку Росії – українського походження, а частка її на російському ринку в цілому у першому півріччі 2006 ...

Скачать
65135
0
0

... таким чином, щоб обмежити доступ імпортерів на місцеві ринки. Тим часом звуження присутності в Росії, що є другим споживачем алкоголю у світі, стане вагомою втратою для українців. За прогнозами аналітиків, російський ринок горілки протягом найближчих п'яти років щорічно зростатиме на 8,2% при тому, що торік його обсяг у роздрібних цінах становив $37,5 млрд. Минулоріч виробники української горі ...

0 комментариев


Наверх