4.4. Заключения.
Тот факт, что мелкие генетические изменения могут ампли-фицироваться в процессе развития, приводя к более крупным фенотипическим эффектам, и что морфогенетические процессы часто проявляют устойчивость к нарушениям развития, создаваемым генетическими факторами и факторами среды, позволяет считать, что зависимость между генотипом и фенотипом носит нелинейный характер. Кроме того, изменчивость признаков, детерминируемых генами, ограничена и некоторые их изменения, по-видимому, более вероятны, чем другие. Следовательно, можно сказать, что возникновение генетически детерминированных фенотипических новшеств направляется фенотипом, и это ослабляет концепцию случайности в ее неодарвинистском понимании. Значение амплификации и канализации для эволюционной теории пока еще весьма неясно. Несомненно, однако, что как в адаптационистской, так и в генетической программе эволюционной биологии необходимо учитывать ограничения, налагаемые развитием.
4.5. Рекомендуемая литература.
Общим введением в проблемы «эволюционной биологии развития» могут служить книги Уоддингтона (12), Гоулда (6), Ол-берча и др. (2) и Олберча (1). Это сравнительно новая и сложная область, а поэтому читателю не следует рассчитывать, что он сможет найти в литературе достаточно последовательное и полное ее изложение.
Глава 5. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ.
5.1. Введение.
Большая часть предыдущих глав была посвящена вопросу о том, каким образом организмы достигают соответствия со своей средой и постоянно поддерживают его (иногда это называют анагенезом). В этой последней главе мы займемся другим важным эволюционным процессом — происхождением разнообразия (иногда его называют кладогенезом). Макроэволюция— термин, означающий эволюционное развитие таксономических единиц видового и надвидового уровней. Эволюция этих единиц составляет основу создания таксономического разнообразия, и поэтому в рамках данной книги макроэволюция и кладо-генез будут использоваться как синонимы. Мы начнем с рассмотрения того, какие типы таксбнов можно различать и как их можно классифицировать.
5.2. Таксономические категории и система классификации.
Человек всегда стремился давать названия окружавшим его животным и растениям и обычно обращал внимание на существующую в живом мире иерархию таксонов. Последнее означает, что группы организмов, сходных по нескольким важным признакам, можно разделить на группы, обладающие этими и рядом других общих признаков, а эти группы можно подразделить в свою очередь на подгруппы и так далее. Линней рассматривал это как некую шкалу упорядоченности, приданную природе творцом, и представил ее в виде ряда категорий, расположенных в иерархическом порядке. Его система имела следующий вид:
ЦАРСТВО
КЛАСС
ОТРЯД РОД ВИД
Чем ниже место, занимаемое категорией в этом ряду, тем больше число общих признаков у входящих в нее подгрупп. С течением времени было создано много дополнительных категорий, но в основе системы классификации живых организмов все еще прочно лежит линнеевская иерархия. Большинство современных биологов различают следующие категории:
В ботанике и микробиологии типу соответствует отдел, а отряду—-по« рядок.
ЦАРСТВО
ТИП
КЛАСС
отряд
семейство .
РОД
вид
Все эти категории можно дробить дальше; так, например, на уровне отряда можно различать надотряды, отряды, подотряды и инфраотряды; подобные же категории можно создавать на любом другом уровне. В табл. 5.1 дана полная характеристика положения в системе медоносной пчелы и человека.
Таблица 5.1. Положение в системе медоносной пчелы и человека.
Категория | Медоносная пчела | Человек |
Тип | Arthropoda | Chordata |
Подтип | Vertebrate | |
Класс | Insecta | Mammalia |
Подкласс | Pterygota | Eutheria |
Отряд | Hymenoptera | Primates |
Подотряд | Apocrita | Simiae |
Род | Apis | Homo |
Вид | mellifera | sapiens |
Примечание: название каждого вида слагается из двух слов — его родового и видового названий. Так,
Человек = Homo sapiens Медоносная пчела = Apis mellifera.
Такую систему обозначений называют биномиальной, и она также была введена Линнеем. Родовое название принято писать с прописной буквы, а видовое — со строчной; оба названия выделяют курсивом.
Для Линнея иерархическая система живых организмов отражала упорядоченность, которую заложил творец в свое создание. Для современных биологов это упорядоченность, в основе которой лежат общность происхождения и эволюционное родство. Основной единицей в том и другом случае служит вид: для Линнея — потому что он верил, что это единица, сотворенная богом, а для эволюционистов — потому что это та единица, на которую действует естественный отбор. В принципе вид можно теперь объективно определить как группу особей, способных обмениваться друг с другом генами, то есть скрещиваться между собой; тем самым эта группа обладает общим генофондом, доступным действию естественного отбора. Такое определение известно под названием биологической концепции вида. На практике однозначно идентифицировать биологические виды не удается, особенно если речь идет о мертвых и фоссилизирован-ных индивидуумах; поэтому обычно пользуются более прагматическим определением: вид — это категория, в которую систематики объединяют индивидуумов. Во всяком случае, современные биологи согласны в том, что эти группы эволюционировали от предковых видов, так что все современные формы связаны более или менее близким родством; поэтому они стараются распределить виды по группам, которые бы отражали эти эволюционные родственные связи.
Эволюция порождает явления двух разных типов, которые необходимо принимать во внимание при создании систем классификации: а) определенный порядок происхождения от предков; б) ту или иную степень дивергенции от предков. В общем, первое обусловливает черты сходства, а второе — различия. Представим себе три вида, возникающие одновременно от общего предка. У двух из них развились только мелкие различия, тогда как третий довольно заметно дивергировал от двух других (например, у него возник некий существенный новый признак). Если классифицировать эти формы на основании первого принципа, то следует считать, что все три вида связаны одинаковой степенью родства; если же применить второй принцип, то вид, обладающий новым признаком, следует отделить от двух других видов. Существует три разных взгляда на значимость этих критериев.
... матери требовали максимальной "притирки" плода к условиям организма матери, поэтому генетический контроль должен был быть минимальным. 2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие. 2.1 Функциональные блоки мозга Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, ...
... . Кроме того, ДНК имеется в митохондриях, которые передаются только по материнской линии. Исследования мутаций в этих ДНК позволяют реконструировать историю биологического развития человечества, происхождение отдельных рас и народностей. Мутация может быть рецессивной, доминантной и полудоминантной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и ...
— концепция «2К» (кооперация и коммуникация) — эта концепция была разработана в 1900 г. русским ученым-философом П.А.Кропоткиным (1842—1921). В ней идет речь в основном о механизме биологической эволюции. . Термин «эволюция» (лат. evolutio — развертывание) в науке о живом представляет фундаментальное понятие для объяснения возникновения и развития всего живого. Эволюция подразумевает необратимое ...
... о противоречивом пути развития синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развития органического мира. Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До ...
0 комментариев