Неодарвинизм и популяционная генетика

2.3. Неодарвинизм и популяционная генетика.

Разрешив отдельные проблемы, с которыми столкнулась теория Дарвина, менделизм вместе с тем породил и ряд новых. Во-первых, стали высказываться предположения, что такие генетические явления, как доминирование, возможно, играют более важную роль в определении признаков популяции, чем сам естественный отбор. Ведь проводимые в лаборатории скрещивания между особями, гомозиготными по доминантным и особями, го-мозиготными по рецессивным генам, приводят к численному превосходству доминант (см. разд. 2.1.1). Во-вторых, дискретная, корпускулярная природа наследственных факторов должна означать, что изменения этих факторов также дискретны и что каждое изменение, по всей вероятности, будет иметь значительный эффект. Изменчивость, следовательно, носит характер больших скачков, а не мелких непрерывных изменений, как это представлял себе Дарвин.

Де Фриз в своей книге «Мутационная теория» (De Vries, The Mutation Theory, Open Court Publ. Co., 1909) проводил различие между непрерывной индивидуальной изменчивостью и дискретными скачкообразными изменениями. Он применял термин- мутация только к последним (однако, как должно было стать очевидным из всего сказанного выше, этот термин применяется теперь в более общем смысле для обозначения любого спонтанного случайного изменения, большого или малого). Как считал де Фриз, именно эти мутации контролируют эволюционное изменение и играют более важную роль, чем сам естественный отбор.

Ранние менделисты, подобно де Фризу, преуменьшали эффективность естественного отбора и подчеркивали первостепенное значение менделевских соотношений и мутаций в формовке эволюции. На некоторых дарвинистов это произвело такое впечатление, что они начали высказывать сомнения в обоснованности менделизма, и между этими двумя группами начались ожесточенные дебаты. Другие эволюционисты, понимая важность менделизма и таящиеся в нем возможности, вознамерились примирить его с дарвиновской теорией. Поскольку возникшая в результате их усилий синтетическая теория эволюции выходила за рамки механизмов, предложенных Дарвином, ее часто называют неодарвинизмом. Немалую роль в решении этой проблемы сыграл переход от рассмотрения последствий скрещивания между двумя особями к последствиям скрещивания между особями в популяциях; менделевские соотношения превратились, таким образом, в частоты различных генотипов в дайной популяции, а генетические и эволюционные изменения выражались в изменениях частот соответствующих генов. В результате генетика превратилась в популяционную генетику, которая развивалась параллельно с неодарвинизмом. В дальнейших разделах настоящей главы дан обзор основных моментов этого развития л показано, как популяционная генетика пыталась ответить на ключевые вопросы, поставленные менделистами.

2.3.1. Уравнение Харди—Вайнберга

В 1908 г. Дж. Харди (G. H. Hardy) и В. Вайнберг (W. Wein-berg) независимо друг от друга занялись изучением следующего вопроса, поднятого менделистами: могут ли изменения генных частот происходить под влиянием одних только ограничений, налагаемых законами Менделя? Для того чтобы ответить на этот вопрос, они представили себе популяцию, в которой происходит случайное скрещивание (панмиксия) и численность которой достаточно велика, чтобы полученные результаты можно было считать статистически достоверными. Отметим, что в подобной ситуации (в отличие от экспериментов Менделя) нельзя точно знать, какие именно будут происходить скрещивания, однако можно строить предположения о вероятности тех или иных скрещиваний на основе частоты особей, несущих определенные гены. Харди и Вайнберг допустили, что в их воображаемой популяции имеются два аллеля, Л и а, с первоначальными частотами соответственно р и q, так чт p + q= (то есть это условие позволяет описать все возможные случаи, поскольку в данном локусе нет других аллелей). При этом могут образоваться следующие дишюидные генотипы: АА, Аа и аа. Харди и Вайнберг допускали свободное скрещивание, так что вероятность встречи двух А-гамет и образования особи АА равна р2. Это следует из основной теоремы теории вероятностей, согласно которой вероятность совместного появления двух последовательных событий (скажем, выпадения два раза подряд орла при бросании монеты) равно произведению вероятностей каждого из них, то есть

вероятность выпадения орла равна ~- •_-, или (g-)2. Рассуждая

подобным же образом, получим, что вероятность aa=q2, а вероятность Aa=pq. Согласно правилу Менделя, частота гетерозигот должна быть вдвое выше частоты каждой из гомозигот, так что ожидаемые частоты будут следующими: p2 + 2pq + qz. Частота гена А в новом поколении выражается формулой (p2+pq)/(p2 + + 2pq + q2), которую можно преобразовать к виду (p(p + q))f J(p + q)2, а поскольку p + q = l, она сводится к р. Однако общая частота генов в этом локусе равна, согласно определению, 1, так что частота " аллелей а составляет (1 — р), то есть q (опять-таки по определению). Итак, частоты генов остались в точности прежними и будут продолжать оставаться такими в каждом из последующих поколений. Следовательно, менделевские механизмы сами по себе не вызывают изменений в частотах генов и поэтому не могут быть важным фактором, направляющим эволюционное изменение. Очевидно, в этом должны участвовать другие факторы.

Похожие работы

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

Скачать

24561

0

0

... матери требовали максимальной "притирки" плода к условиям организма матери, поэтому генетический контроль должен был быть минимальным. 2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие. 2.1 Функциональные блоки мозга Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, ...

Происхождение и принципы эволюции: между равновесием и нелинейностью

Скачать

77188

0

3

... . Кроме того, ДНК имеется в митохондриях, которые передаются только по материнской линии. Исследования мутаций в этих ДНК позволяют реконструировать историю биологического развития человечества, происхождение отдельных рас и народностей. Мутация может быть рецессивной, доминантной и полудоминантной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и ...

Основные концепции эволюции

Скачать

20443

0

0

— концепция «2К» (кооперация и коммуникация) — эта концепция была разработана в 1900 г. русским ученым-философом П.А.Кропоткиным (1842—1921). В ней идет речь в основном о механизме биологической эволюции. . Термин «эволюция» (лат. evolutio — развертывание) в науке о живом представляет фундаментальное понятие для объяснения возникновения и развития всего живого. Эволюция подразумевает необратимое ...

Происхождение и эволюция органического мира

Скачать

71820

1

1

... о противоречивом пути развития синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развития органического мира. Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До ...