Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции

5.3. Как образуются таксоны — неодарвинистская точка зрения, или синтетическая теория эволюции.

Так называемая синтетическая теория эволюции пытается объяснить происхождение таксономического разнообразия, то есть макроэволюционные явления, с точки зрения принципов неодарвинизма, то есть микроэволюционных процессов. Важными вехами такого подхода служат книги Добржанского (4), Хаксли (8), Майра (12) и Симпсона (15).

Синтетическая теория строит свое объяснение видообразования, на основных принципах неодарвинизма, а именно:

1) источником изменчивости служат точковые мутации, в особенности мутации структурных генов;

2) эволюционное изменение представляет собой результат изменения частоты генов;

3) направление этих изменений частоты определяется естественным отбором.

Таким образом, традиционно считается, что популяции некоего вида становятся физически изолированными, после чего обмен генами между ними прекращается. В результате этой изоляции возникают группы, представляющие собой более или менее случайные выборки из первоначального генофонда. Возможно также возникновение неслучайных выборок, как, например, в случае эффекта основателя, однако, согласно приверженцам синтетической теории, это бывает редко. Изоляты становятся адаптированными к тем условиям, в которых они оказались, так что их генные частоты начинают различаться, и в конце концов популяции оказываются настолько разными, что даже в случае разрушения изолирующих преград скрещивание между ними становится невозможным — иными словами, они превращаются в настоящие виды (рис. 5.2). Решающим моментом для подобного процесса видообразования служит возникновение изоляции, за которым следуют медленные и постепенные изменения. Это схематически показано на рис. 5.2.

Интерпретация видообразования, как процесса постепенного, сталкивается с двумя проблемами: одна из них носит фактический характер, а другая —логический. Что касается фактов, то в палеонтологической летописи часто нельзя обнаружить постепенных изменений. Многие виды, казалось бы, остаются неизменными на протяжении миллионов лет, а затем внезапно исчезают, сменяясь какими-то другими формами, существенно отличающимися от прежних, но явно родственными им. Хорошим примером служит группа пресноводных моллюсков из поздне-кайнозойских отложений озера Туркана, на севере Кении, описанная Уильямсом (21). Как показали проведенные измерения, за последние 5 млн. лет популяции 16 видов изменялись весьма незначительно. Однако у 5 видов, мало изменявшихся в течение почти всего этого времени, обнаружены очень быстрые изменения за периоды, равные примерно 50 000 лет. Со стороны логики можно привести то, что Майварт (Mivart) назвал дилеммой стадии зарождения полезных структур. Если эволюция структур происходит постепенно, то какое значение имеют структуры с промежуточными признаками? Какую пользу, например, может принести рептилии частично сформированное крыло (см. также разд. 1.5.)?

Рис. 5.2. Видообразование как постепенный процесс. После возникновения изоляции (горизонтальная стрелка) изолят (вид В) постепенно дивергирует от «родительского» вида А.

Сторонники синтетической теории (или сторонники постепенной эволюции) пытаются справиться с фактической стороной проблемы, утверждая, что отсутствие постепенных изменений — явление не столь частое, как это иногда полагают, и что его можно объяснить неполнотой палеонтологической летописи. Накопление осадков и захоронение костей — процесс капризный, особенно если речь идет о группах с низкой плотностью популяций, а поэтому промежуточные формы должны быть редкими. Для объяснения дилеммы Майварта они привлекли преадапта-цию: промежуточные структуры выполняют определенные роли, для которых они хорошо подходят, но чисто случайно они соответствуют и другим ролям, которые могут играть после дальнейшего усовершенствования. Складка кожи между передней конечностью и туловищем могла развиваться у рептилий в качестве приспособления для терморегуляции, а затем найти применение при ускальзывании от врага и в конечном итоге дать начало крылу. Подобным же образом воздушный мешок у рыб возник не для того, чтобы они когда-нибудь могли заселить сушу, а в качестве дополнительного органа дыхания, используемого в водной среде. Однако, после того как воздушные мешки образовались, они стали использоваться в качестве легких в связи с такими изменениями в условиях среды, как пересыхание водоемов.

5.3.1. К вопросу об изоляции и видообразовании

Выше подчеркивалось, что изоляция — это важная предпосылка для видообразования. В настоящее время известно, что существует несколько возможных способов возникновения изоляции, а следовательно, и способов видообразования. Обзор их дал Буш (1).

Поток генов (обмен генами) между популяциями может быть подавлен какой-либо физической или географической преградой. Этот процесс называют аллопатрическим видообразованием. В принципе возможен также альтернативный процесс — подавление обмена генами в популяциях, обитающих в одной и той же области — например если носители благоприятных мутаций спариваются преимущественно между собой и если отбор в пользу этих мутаций достаточно интенсивен, чтобы возобладать над обменом генами, создаваемым спариваниями с более часто встречающимися родительскими формами. Этот процесс носит название симпатрического видообразования. И наконец, даже при наличии некоторого обмена генами между частично изолированными популяциями в областях, в которых они примыкают одна к другой, возможна, опять-таки в принципе, дивергенция признаков под действием отбора, если обмен генами относительно слабый, а различия в давлениях отбора относительно велики. Этот процесс известен под названием парапатрического видообразования и может происходить относительно часто у организмов с низкой подвижностью ( = слабой способностью к расселению), таких, как растения и наземные моллюски.

Если значение аллопатрического видообразования для эволюции у большинства биологов не вызывает сомнений, то относительно эволюционной роли симпатрического и парапатрического видообразования идет много споров. При этом вновь подчеркивается важность демовой структуры (как, например, на рис. 2.9,Д) для процесса видообразования.

Следует также привлечь внимание к различию между географической изоляцией (то, что было описано под названием аллопатрии) и изолирующими механизмами. Изолирующие механизмы— это различия в признаках между популяциями, препятствующие скрещиваниям между ними и сохраняющие целостность вида, когда популяции встречаются вместе. Эти механизмы многочисленны и разнообразны, и среди них есть как преко-пуляционные изолирующие механизмы (например, морфологические и поведенческие признаки, препятствующие копуляции самцов и самок), так и посткопуляционные изолирующие механизмы (например, несовместимость гамет, которая препятствует оплодотворению яиц или приводит к стерильности потомства, как в случае мулов).

Похожие работы

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

Скачать

24561

0

0

... матери требовали максимальной "притирки" плода к условиям организма матери, поэтому генетический контроль должен был быть минимальным. 2. Рост мозга. Развитие коры головного мозга. Развитие интеллекта. Эмоциональное развитие. 2.1 Функциональные блоки мозга Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, ...

Происхождение и принципы эволюции: между равновесием и нелинейностью

Скачать

77188

0

3

... . Кроме того, ДНК имеется в митохондриях, которые передаются только по материнской линии. Исследования мутаций в этих ДНК позволяют реконструировать историю биологического развития человечества, происхождение отдельных рас и народностей. Мутация может быть рецессивной, доминантной и полудоминантной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и ...

Основные концепции эволюции

Скачать

20443

0

0

— концепция «2К» (кооперация и коммуникация) — эта концепция была разработана в 1900 г. русским ученым-философом П.А.Кропоткиным (1842—1921). В ней идет речь в основном о механизме биологической эволюции. . Термин «эволюция» (лат. evolutio — развертывание) в науке о живом представляет фундаментальное понятие для объяснения возникновения и развития всего живого. Эволюция подразумевает необратимое ...

Происхождение и эволюция органического мира

Скачать

71820

1

1

... о противоречивом пути развития синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развития органического мира. Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До ...