Половые хромосомы и одна митохондриальная . В каждой клет-

2 половые хромосомы и одна митохондриальная . В каждой клет-

ках присутствует порядка 1000 митохондрий, а в каждом мито-

хондрионе содержится около 10 кольцевых митохондриальных

хромосом, сходнах с хромосомами бактерий. Таким образом, в

клетках присутствует около 1000 копий митохондриальных хро-

мосом.

В хромосомах эукариот ДНК находится в двухнитевой форме,

что обеспечивает возможность ее точной репликации при каждом

цикле деления клетки. Одна нить кодирующая или смысловая,

комплементарная ей нить - антисмысловая. Декодирование ин-

формации, заключенной в молекуле ДНК, или процесс транскрип-

ции, осуществляется за счет избирательного синтеза молекул

РНК, комплементарных определенным участкам ДНК, так называе-

мых первичных РНК транскриптов. Транскрибируемые участки ДНК

носят название генов. Рибонуклеиновые кислоты (РНК) по своей

структуре очень сходны с молекулами ДНК. Они также состоят

из четырех нуклеотидов, только одно из пиримидиновых основа-

ний - тимин, заменено на урацил и в сахарозном остове вместо

дезоксирибозы представлена рибоза. Молекулы РНК существуют

только в однонитевой форме, но могут образовывать дуплексы с

молекулами ДНК. После синтеза молекулы РНК претерпевают

достаточно сложную модификацию - процессинг. При этом про-

исходят изменения в концевых участках молекул и вырезаются

области, гомологичные интронам - некодирующим частям гена.

Этот процесс называется сплайсингом. В результате из первич-

ных РНК транскриптов образуются молекулы информационной или

матричной РНК (мРНК), представляющие собой непрерывную

последовательность нуклеотидов, гомологичную только экзонам

- смысловым участкам гена. Молекулы мРНК в виде рибонуклео-

протеиновых гранул выходят из ядра в цитоплазму и соединяют-

ся с рибосомами, где происходит процесс трансляции - синтез

полипептидной цепи. Трансляция мРНК происходит в точном со-

ответствии с генетическим кодом, согласно которому последо-

вательность из трех нуклеотидов РНК - кодон, соответствует

определенной аминокислоте или сигналу терминации синтеза по-

липептидной цепи (Табл.1.1). Реализация генетического кода

осуществляется с участием 20-ти типов транспортных РНК

(тРНК), единственных нуклеиновых кислот, содержащих в своем

составе наряду с нуклеотидами одну из аминокислот. тРНК име-

ют кленовообразную форму, в хвостовой части молекулы распо-

ложена определенная аминокислота, в точном соответствии с

последовательности из трех нуклеотидов в области, называемой

антикодоном. Прохождение мРНК по рибосоме является сигналом

приближения к рибонуклеопротеидному комплексу той тРНК, у

которой последовательность нуклеотидов в антикодоне компле-

ментарна кодирующему триплету мРНК. Таким образом транспор-

тируется соответствующая аминокислота и осуществляется пос-

ледовательный синтез полипептидной цепи. Митохондрии имеют

свою автономную систему белкового синтеза: рибосомальные

РНК, мРНК и транспортные РНК.

Генетический код универсален для всех живых существ -

это одно из его главных свойств. Небольшие отличия в струк-

туре кода найдены только для митохондриальной ДНК. Так в ми-

тохондриальном генетическом коде стоп кодонами являются

триплеты АГА и АГЦ, кодирующие аргинин в ядерной ДНК

(Табл.1.1). Универсальность генетического кода служит наибо-

лее веским аргументом в пользу гипотезы об едином источнике

возникновения жизни на земле и о филогенетическом родстве

всех видов живых существ. Кроме того, именно это свойство

обеспечивает возможность прочтения в любых модельных клеточ-

ных системах искусственно введенной генетической информации,

сконструированной из фрагментов ДНК разного видового про-

исхожденеия. Таким образом, вся генная инженерия основана на

универсальности генетического кода. Другим свойством генети-

ческого кода является его вырожденность, заключающаяся в

том, что все аминокислоты кроме двух кодируются несколькими

вариантами триплетов. Действительно, из 64 возможных комби-

наций нуклеотидных триплетов РНК три соответствуют термини-

рующим кодонам - ochre, amber и opal, остальные варианты

(61) кодируют 20 аминокислот, причем триплеты, кодирующие

одну и ту же аминокислоту, как правило, различаются по

третьему нуклеотиду в кодоне. Таким образом, зная нуклеотид-

ную последовательность кодирующего участка ДНК, можно одноз-

начно прогнозировать аминокислотную последовательность соот-

ветствующего полипептидного фрагмента, тогда как одна и та

же аминокислотная последовательность может кодироваться раз-

личным образом. При этом, число возможных вариантов кодирую-

щих ДНК резко возрастает с увеличением длины полипептида.

На следующем этапе полипептидные цепи транспортируются

к специфическим органеллам клетки и модифицируются с образо-

ванием зрелого функционально активного белка. В некоторых

случаях информация с молекул РНК может обратно транскрибиро-

ваться в молекулы ДНК. В частности, при обратной транскрип-

ции мРНК образуются молекулы комплементарной ДНК - кДНК, в

которой в зависимости от полноты процесса представлены

частично или полностью все смысловые кодирующие последова-

тельности гена. Рассмотренная схема реализации однонаправ-

ленного потока информации ДНК-РНК-Белок составляет основу

центральной молекулярно-биологической догмы - рис.1.1.

Более детально с процессами репликации, транскрипции,

процессинга и трансляции можно ознакомиться в многочисленных

руководствах по молекулярной биологии, цитологии и генетике

(Стент, Кэлиндер, 1981; Зенгер, 1987; Льюин, 1987).